В.А. Дубынин - Ругулярные системы организма человека (1128370), страница 49
Текст из файла (страница 49)
е. собственно процедуры выработки условных рефлексов; оба этих процесса необходимы для гибкой, адекватной адаптации поведения к меняющимся условиям внешней среды. Условное торможение является в большинстве случаев даже более сложной задачей и в ходе эволюции развивается позже, чем способность к образованию ассоциативных связей, 4.7. СИСТЕМА СНА И БОДРСТВОВАНИЯ Возбуждение и торможение, возникнув в определенном участке нервной системы, способны распространяться.
Этот процесс, открытый еще в Х1Х веке, получил название иррадиации. Так, если раздражать электрическим током двигательную область коры, то постепенно в ответ вовлекается все большее количество мышц, а затем реакция выходит за пределы двигательной системы, например, повышается слюноотделение и учащается сердцебиение. Зная механизмы работы мозга на клеточном уровне, легко понять, что в основе иррадиации лежит распространение ПД по аксонам возбуждающих либо тормозных нейронов. Учтем также процессы суммации, когда, повышая возбудимость синапсов, повторные нервные сигналы «прокладывают» себе путь, все более удаляясь от точки возникновения, 252 4, Физиология Высшей неРВнОЙ деятельности При снижении уровня возбуждения (торможения) наблюдается противоположный по отношению к иррадиации феномен — концентрация (сосредоточение) нервных процессов в исходном пункте.
Важно, что при концентрации в определенном участке мозга нервный процесс одновременно вызывает (индуцирует) противоположный нервный процесс в окружающих зонах. В том случае, когда возбуждение индуцирует торможение, говорят об отрицательной индукции.
В обратном случае, когда торможение индуцирует возбуждение, индукция положительная. Особенно важное биологическое значение имеет отрицательная индукция. Смысл ее таков: сильный очаг возбуждения способен тормозить другие аналогичные очаги в нервной системе (так реализуется принцип доминанты). Наиболее широкие процессы иррадиации возбуждения и торможения в ЦНС обеспечивают системы сна и бодрствования.
У человека выявлено большое число физиологических показателей, которые изменяются с периодом в 24 ч (температура тела, артериальноедавление, выделение гормонов),причем такая ритмичность сохраняется даже при неизменности всех внешних факторов (например, если человек долгое время находится в пещере). Это говорит о том, что в процессе эволюции в условиях планеты Земля, совершающей оборот вокруг своей оси за 24 ч, организмы приспособились к такому ритму и появились эндогенные (внутренние) механизмы, обусловливающие его сопровождение. Запускаемые ими ритмы принято называть околосуточными, или циркадианными (лат.
с)гса— около и Жее — день). Наиболее выражен суточный цикл сон — бодрствование. Он реализуется как за счет безусловно-рефлекторной основы, главные компоненты которой относятся к группе витальных врожденных реакций, так и за счет определенных адаптивных процессов, которые и будут рассмотрены ниже. Состояние бодрствования характеризуется высокой нервной активностью. В это время происходит взаимодействие организма с внешней средой, формирование и реализация различных рефлекторных реакций. Бодрствующее состояние поддерживается особыми центрами бодрствования.
Сон — это физиологическое состояние, при котором значительно снижается реакция нервной системы и всего организма на внешние раздражители. Состояние сна является следствием включения особых центров сна головного мозга и 253 З Л. СИСТЕМА СНА И БОДРСТВОВАНИЯ Весь мозг; торможение коры больших полушарий через ГАМК- ергические ядра таламуса Рстикуляриые ядра продолговатою мозга Центральное серое вещество и ядрашва упрахиазменные + ядра: циркадианные ритмы Ретикулярные ядра моста олубое пятно Сенсорные центры Весь мозг Рис. 4.25.
Структурная схема главных центров сна и бодр- ствования головного мозга сопровождается снижением интенсивности физиологических процессов, общей неподвижностью. Павлов предлагал выделять два вида сна — активный и пассивный. Первый он определял как возникающий при отсутствии (недостатке) внешних раздражителей. Соответственно для поддержания бодрствующего состояния часто необходим некоторый минимум сенсорных стимулов. Активный сон, по Павлову, возникает как результат работы особых центров сна. Павлов представлял активный сон в виде тормозного процесса, иррадиирующего из определенного утомленного центра коры и захватывающего весь головной мозг. Дальнейшие исследования показали, что гораздо чаще источником сна являются другие, более глубоко расположенные структуры головного мозга.
Кратко охарактеризуем основные центры бодрствования и сна головного мозга (рис. 4.2б). Функции главного центра бодрствования нашего мозга выполняют в ЦНС ретикрллрные ядра моста. Каждая сенсорная система, помимо передачи информации в специфические зрительные, слуховые, вкусовые зоны, часть сигналов направляет именно сюда. В ретикулярных ядрах моста (ретикулярная 254 4. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ формация моста) происходит их суммирование и оценка общего уровня сенсорного «давления» на организм.
Далее сигналы от ретикулярных ядер чрезвычайно широко иррадиируют по ЦНС. Анатомическую основу для этого обеспечивают коллатерали аксонов их нейронов, которые образуют возбуждающие синапсы на самых разных уровнях — от коры больших полушарий до серого вещества спинного мозга. Таким образом, чтобы вывести мозг из сонного состояния, достаточно подать сильный сенсорный сигнал (звонок будильника), а для ускорения утреннего пробуждения и вхождения в «рабочий режим«полезны яркий свет или сильные вкусовые ощущения. Чем больше информации поступает из внешней среды, тем активнее функционирует и откликается на нее мозг. Однако при переизбытке сигналов работоспособность нервной системы может истощиться, и тогда возникнет охранительное запредельное торможение. С другой стороны, при недостатке раздражителей уровень бодрствования упадет и станет возможным переход в состояние пассивного сна.
В качестве ключевых центров сна рассматриваются содержащие серотонин структуры среднего мозга и моста (ядра шва) и влияющее на них центральное серое вещество среднего мозга. Функции серотонина как медиатора нервной системы уже обсуждались в разделе, посвященном общей физиологии нервной системы.
Напомним, что они связаны с тормозной модуляцией сенсорных входов. Как и в случае ретикулярных ядер моста, коллатерали аксонов серотонинергических нейронов обнаруживаются на всех уровнях ЦНС. Между ретикулярными ядрами моста и центрами сна существуют антагонистические отношения, являющиеся частным случаем проявления принципа доминанты.
При этом глутаматергические нейроны центров бодрствования нуждаются в посреднике для реализации тормозного действия на центры сна. Роль такого посредника выполняет голубое пятно — область норадренергических нейронов в верхней части моста. Стимуляция этой зоны вызывает выключение центров сна и пробуждение. Следующей важной областью, связанной с регуляцией суточных ритмов, являются супрахиазменные ядра гипоталамуса. Контактируя со зрительной системой, они оказываются настроенными на суточные колебания освещенности в окружающей среде. В результате часть нервных клеток этой области обнаруживает активность в темноте, а часть — в светлое время суток.
Первые посылают свои янсоны в центры сна, 4.7. системА снА и водгствоВАния 255 вторые — в центры бодрствования. Нейроны супрахиазменных ядер обладают свойством автоматизма (будучи изолированными от всего остального'мозга, продолжают поддерживать суточный ритм). Их назначение состоит в том, чтобы вовремя сообщить ретикулярным ядрам моста, что уже «пора вставать», а центральному серому веществу и ядрам шва— что уже епора спатье. Здесь, как и в случае рефлексов на время и запаздывательного условного торможения, мы сталкиваемся с присущей нервным структурам способностью оценивать и отсчитывать временные интервалы.
Какие процессы лежат в ее основе2 Если речь идет о коротких временных интервалах (секунды— десятки секунд), мы, как' правило, имеем дело с нейронами-пейсмекерами либо замкнутыми нейронными контурами, по которым с определенным периодом циркулирует возбуждение. Если это десятки минут и часы (как в случае супрахиазменных ядер), то можно говорить о некоторых внутриклеточных ритмах, когда в роли счетчика времени выступают цепочки биохимических реакций. Несмотря на свойство автоматизма, супрахиазменные ядра способны перенастраиваться под действием навязанного извне суточного ритма активности (освещенности). Это оказывается особенно необходимым при резкой смене часовых поясов, когда день превращается в ночь, а ночь — в день.
Перенастройка занимает до двух недель. Частая смена часовых поясов, отсутствие стабильного режима дня, круглосуточное бодрствование ухудшает состояние супрахиазменных ядер, что может привести к серьезным сбоям в ее функционировании, проблемам с засыпанием, бессоннице. Последняя из представленных на рнс. 4.25 структур — ретикулярные ядра продолговатого мозга. Не являясь самостоятельными центрами сна, они посылают в центральное серое вещество сигналы, связанные с оценкой содержания в крови различных важных для деятельности мозга веществ (глюкозы, токсинов, отходов обмена веществ). За счет активации ретикулярной формации продолговатого мозга сонное состояние может развиться после еды, при болезнях, физическом утомлении.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
