В.А. Дубынин - Ругулярные системы организма человека (1128370), страница 51
Текст из файла (страница 51)
Однако Павлов, проводя классификацию, старался держаться в рамках четырех классических темпераментов, выделенных еще Гиппократом (рис. 4.2Т). 1. Проведем разделение по первому свойству: среди всех животных можно выделить сильных и слабых. Свойства слабых уже достаточно подробно описаны выше. Слабый тип Павлов соотнес с меланхолическим темпераментом, по Гиппократу.
2. Проведем дальнейшее разделение только сильного типа на подтипы сильных уравновешенных и сильных неуравновешенных. Характерным признаком второго из них будет затрудненность отрицательного обучения (выработки условного торможения, особенно его сложных вариантов — условного тормоза и запаздывательного).
Выработанные тормозные реакции у сильных неуравновешенных животных легко растормаживаются. Для их повседневного поведения характерна повышенная возбудимость и агрессивность, плохая управля- 4.8, типы Высшей неРВнОЙ деятельности (темпеРАменты) 261 емость. Сильный неуравновешенный тип Павлов соотнес с холерическим темпераментом, по Гиппократу. 3. Проведем заключительное разделение сильного уравновешенного типа по признаку подвижности на подвижных и инертных. И те и другие одинаково хорошо формируют как условные рефлексы, так и условное торможение.
Однако при быстрой смене характера деятельности (условный рефлекс, далее условное торможение, далее опять условный реФлекс) некоторые из них могут отказаться работать — перестанут выполнять условные рефлексы, не будут успевать переключаться. Еще более сложная задача выглядит следующим образом. Сначала сделаем лампочку условным стимулом, затем угасим на нее реакцию, а затем придэдим ей значение условного тормоза.
Такая процедура называется «переделка сигнального значения раздражителя». Те животные, которые способны ее быстро осуществить (за б — 6 дней экспериментов), — это сильный уравновешенный подвижный тип (собаки-сангвиники); те, которые делают это с трудом или с большим трудом,— сильный уравновешенный инертный тип (собаки-флегматики). На уровне повседневного поведения подвижный тип гораздо более активен, любопытен, общителен, но в отсутствии новой информации легко впадает в «скучающее» состояние и 262 4. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ засыпает. Поведение инертного типа гораздо более ровное, спокойное, стабильное.
Дальнейшие усилия Павлова и его сотрудников были направлены на поиск наиболее информативных приемов для тестирования свойств нервной системы. Приведем несколько примеров. Для определения силь» возбуждения было предложено использовать очень громкую трещотку как условный раздражитель в пищевом рефлексе, При этом у сильного типа трещотка становилась условным сигналом, причем реакция на нее (как на чрезвычайно интенсивный раздражитель) была даже больше, чем на другие условные стимулы. У другой части сильных животных трещотка становилась условным сигналом, но реакция на нее была меньше, чем на более слабые условные стимулы (случай частичного запредельного торможения). Для слабого типа также наблюдалось два основных варианта реагирования: трещотка тормозила все имеющиеся условные рефлексы (общее запредельное торможение) либо вызывала серьезное расстройство поведения («невроз») уже после 1 — 2 применений.
Для тестирования силы торможения было предложено использовать удлинение процедуры дифференцировочного торможения, т. е. стимул, который животное было обучено отличать от условного (например, метроном с более низкой частотой ударов), включали не на 1б с (как в обычном эксперименте), а на 5 — 10 мин. Для собак с сильным торможением зто не создавало никаких проблем. Но при слабом торможении у животного уже через 1 — 2 мин могла нарушиться вся система условных рефлексов, а через б мин — развиться невроз. Подобная реакция наблюдалась и у собак-холериков, и у собак-меланхоликов. Оценивалась также скорость и полнота выработки условного торможения. Если последнее остается частично «недоделанным», то мы наблюдаем ситуацию доминирования возбуждения над торможением (холерики). Если же условное торможение сохраняет способность к резким колебаниям и даже полному исчезновению, можно говорить о явно выраженной слабости торможения (меланхолики).
Подвижность нервных проиессов, как сказано выше, определялась путем оценки способности животных к переделке условных реакций. Позже было предложено оценивать это свойство посредством введения изменений в систему динамического стереотипа (см. следующую главу). Было отмечено также, что с возрастом подвижность нервных процессов уменьшается. 4.8. типы Высшей негвной деятельности (темпеРАменты) 263 Наконец, упомянем еще одну любопытную работу Павлова, посвященную тому, как двухмесячный летний перерыв в работе повлиял на условные рефлексы собак с разным типом ВНД. Обнаружено, что в результате перерыва у собаки-сангвиника все условные рефлексы, на первый взгляд, исчезли.
Животное, попав в опыт, было возбуждено (проявлялся рефлекс свободы). Однако после применения стимула, вызвавшего дифференцировочное торможение, условные рефлексы восстановились. Павлов делает вывод, что, иррадиировав по коре, данное торможение погасило очаги избыточного возбуждения и вернуло систему безусловных и условных рефлексов в »рабочее» состояние.
У собаки-холерика после перерыва все пищевые рефлексы проявились в усиленном виде; реакции условного торможения (дифференцировки), напротив,' были ослаблены и восстанавливались с трудом. Для животного слабого тнпа экспериментальная обстановка вновь стала фактором, вызывающим запредельное торможение, — все условные рефлексы исчезли и восстанавливались медленно. Наконец, у собаки-флегматика после перерыва условные рефлексы практически не изменились. Чем определяется тип ВНД с современной точки зрения? К сожалению, стройная схема, изложенная выше, с трудом может быть «наложена» на реальную сложность химической, структурной и информационной организации мозговых процессов.
Даже если нервные системы относятся к одному типу, истоки их типологической специфичности могут иметь весьма разные причины. Тем не менее можно выделить три основных группы причин: активность различных нейромедиаторных и гормональных систем; особенности взаимоотношений и взаимодействий структурно-функциональных блоков мозга; специфика индивидуального опыта особи.
Выше мы познакомились с основными категориями психотропных препаратов. Если вспомнить ситуации, при которых они применяются, нетрудно отчетливо представить связи между типологией ВНД и нейромедиаторными системами. В таком случае слабость нервных процессов может рассматриваться как следствие снижения активности моноаминергических систем мозга (норадреналина, дофамина, серотонина).
Клиническими симптомами такого снижения являются различные проявления депрессии — состояния, при котором ослабевает стремление к получению положительного подкрепления, уменьшается исследовательская активность. 264 «. эизиология высшвй нвгвной двятвльности Другой вариант, при котором тип ВНД может быть охарактеризован как слабый, — это недостаточный уровень активности ГАМК-ергической системы.
В такой ситуации мы наблюдаем слабость торможения, возбуждающие процессы «перехлестывают через край», но также очень быстро истощаются. На поведенческом уровне это проявляется, когда вслед за истерической атакой-нападением мгновенно следует паническое бегство. В некоторых случаях признаки меланхолического темперамента могут быть вызваны недостатком в крови гормонов щитовидной железы, половых гормонов — соединений, от которых зависит общий уровень обмена веществ в нервной ткани. Однако избыток тех же гормонов способен хронически пере- возбуждать нервную систему, приводя ее в состояние, близкое к запредельному торможению и провоцируя слабость нервных процессов.
Теперь обратимся к свойству неуравновешенности. Здесь в качестве возможных нейрохимических причин рассматриваются избыточная активность катехоламинергических систем, недостаточная активность системы ГАМК, нарушения в работе глутаматергической системы. В случае тяжелой психопатологии рекомендуется применение нейролептиков; в случае относительно легких отклонений — транквилизаторов. Все перечисленное — лишь первый и наиболее очевидный слой нейрохимических механизмов, определяющих типологию ВНД.
Его следующий, гораздо менее изученный уровень— пептидные медиаторы. Многие из них оказались прямо связаны с регуляцией проявлений тревожности, активностью других нейромедиаторных систем. В качестве примера вспомним различные фрагменты холецистокинина (более длинные из них обладают нейролептическими свойствами, более короткие индуцируют тревожность и страх), а также эндозепины (см.