В.А. Дубынин - Ругулярные системы организма человека (1128370), страница 47
Текст из файла (страница 47)
Завершая главу, отметим, что в целом описанные типы высшей нервной деятельности можно свести к четырем основным вариантам: 1) безусловные рефлексы — в этом случае нервные связи заданы врожденно, они очень устойчивы; 2) суммация, привыкание, долговременная потенциация— нервные связи, сохраняющие информацию, являются врожденными (круг Папеца), но функционально они неустойчивы и могут в течение короткого времени как усиливаться, так и ослабляться; 3) импринтинг — нервная связь формируется в результате обучения, в дальнейшем она очень устойчива и не исчезает; 4) ассоциативное обучение — нервная связь формируется в результате сочетания с подкреплением; в дальнейшем при определенных условиях она может укрепляться либо угасать (условное торможение).
4.6.БЕЗУСЛОВНОЕ И УСЛОВНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ В нервной системе можно наблюдать два базовых процесса — возбуждение и торможение. На уровне нервной клетки возбуждению соответствует уменьшение мембранной разности потенциалов (деполяризация), а торможению — ее увеличение (гиперполяризация). 242 4. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Торможение, как и возбуждение, — активный (т.
е. требующий затраты энергии) процесс, связанный с выбросом тормозных медиаторов, таких, как ГАМК, глицин. На уровне поведения торможение проявляется в виде ослабления либо полного прекращения двигательных и вегетативных реакций. Развивая идеи И. М. Сеченова, И. П. Павлов выделил два типа торможения — безусловное и условное. К первому из них, по аналогии с безусловными рефлексами, он отнес не нуждающиеся в выработке врожденные видоспецифичные формы торможения. Различные варианты условного торможения, как и условные рефлексы, вырабатываются в течение жизни, индивидуальны и требуют специального обучения, Безусловное торможение Павлов подразделил на внешнее и запредельное (табл. 4.3).
Внешнее торможение впервые было описано в ситуациях, когда неожиданные посторонние сигналы угнетали выработанные в ходе экспериментов условные рефлексы. На такие раздражители (громкий звук, сильный запах) у собак возникал ориентировочный рефлекс, на фоне которого остальная деятельность временно прекращалась. У человека подобное явление называется отвлечением. Именно из-за внешнего торможения отсутствие помех является одним из условий успешной выработки условных рефлексов. Биологический смысл внешнего торможения — остановка текущей деятельности организма и реализация исследовательского поведения, поскольку из внешней среды может поступить жизненно важная информация.
Ситуация внешнего торможения иллюстрирует проявление одного из важнейших принципов работы мозга — принципа доминанты. Учение о доминанте было разработано А. А. Ухтомским (1875 — 1942), обратившего внимание на то, что, несмотря на все многообразие возможных реакций, в ЦНС в каждый момент времени может быть выделен один главный, господствующий очаг возбуждения (*ведущий» безусловный рефлекс). Этот очаг и связанная с ним деятельность были названы доминантой.
Доминантная область мозга через тормозные интернейроны может снижать возбудимость других аналогичных центров, Более того, направлявшиеся в эти центры сигналы начинают с большей вероятностью возбуждать доминантный очаг, т. е. поступающая в ЦНС информация будет анализироваться с точки зрения соответствующего типа деятельности. Например, если 243 Таблица 4.3 Тип торможе- ния Краткая характеристика Биологическое значение Внд торможения Внешнее Безуслов- ное Запредель- ное Результат утомле- ния Угасатель- ное Дифферен- цировочное Условное Условный тормоз Запаздыва- тельное «Ожидание», «подкараулива- ние» 4.6. БЕЗУСЛОВНОЕ И УСЛОВНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ ВИДЫ ТОРМОЖЕНИЯ (ПО И.
П. ПАВЛОВУ) Отвлечение при действии неожи- данных новых стимулов Ослабление реак- ции при непод- креплении услов- ного стимула Прекращение ре- акции на сходный с условным, но неподкрепляемый стимул При предъявлении стимула, снгнализирующего, что вслед за условным раздражителем подкрепления не будет Во время паузы между условным сигналом н отстав- ленным от него подкреплением Смена доминанты, переключение на сбор новой ин- формации «Охранительное», защита нервной системы от пов- реждения Отказ от неэф- фективных поведенческих программ, за- бывание неис- пользуемых программ Тонкое различение близких по параметрам сенсорных сиг- налов «Запреты», остановка текущей деятельности при определенных усло- виях 244 4.
ФИЗИОЛОГИЯ ВЪ|СШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ мы очень голодны, все сенсорные сигналы рассматриваются как несущие информацию о возможном удовлетворении пищевой потребности. В каждый момент времени существует только одна явная доминанта, и в ЦНС происходит постоянная конкуренция различных безусловных рефлексов, в результате которой побеждает наиболее возбужденный центр. Победа эта только временная, и в случае необходимости нервная система способна оперативно менять (переключать) доминанту.
Торможение условно-рефлекторного слюноотделения собаки при громком звуке, прекращение плача ребенка при виде яркой игрушки— все это примеры смены доминанты. Запредельное торможение возникает в нервной системе в ответ на сильные или длительно действующие раздражители, когда наступает предел работоспособности (утомление) нервных клеток. Этот вид торможения Павлов назвал также охранительным (защитным). Перевозбуждение человека, постоянный шум и яркий свет, длительная и интенсивная умственная деятельность могут привести к состоянию заторможенности. Конкретные физиологические причины запредельного торможения могут быть разными: включение особых тормозных механизмов, ограничивающих возбуждение в нейросетях, недостаток питания (глюкозы) и кислорода, накопление отходов обмена веществ, истощение запасов медиаторов в синапсах, нарушение ионного баланса в нервной ткани. При этом утомление тормозных нейронов часто наступает раньше, чем активационных.
В результате первая стадия запредельного торможения может иметь парадоксальный характер: наблюдается всплеск плохо контролируемой активности, эмоций (капризы и плач маленького ребенка перед засыпанием), после чего происходит общее торможение деятельности мозга. Самый естественный способ устранения запредельного торможения — отдых и сон. Если запредельное торможение велико, сон наступает очень быстро. Клиническим вариантом запредельного торможения является летаргический сон, возникающий в результате тяжелых психических травм, причем больной может находиться в таком состоянии в течение недель и месяцев. Перейдем к условному торможению, т.
е. к ситуации, когда у животного (человека) вначале выработан условный рефлекс, а затем происходит его модификация. Павлова гораздо 4.6. БЕЗУСЛОВНОЕ И УСЛОВНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ 245 больше интересовал именно этот вид торможения, поскольку он вызывает изменение существующих временных связей.
Выделено четыре основных варианта условного торможения— угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывательное. Угасательное торможение (угашение условного рефлекса) развивается в том случае, когда при уже выработанной временной связи условный раздражитель перестает сопровождаться подкреплением.
В итоге рефлекторный ответ (рис. 4.22) постепенно уменьшается по Я-образной кривой, очень сходной с кривой обучения. Чем чаще предъявляется неподкрепляемый условный раздражитель, тем быстрее идет угашение. Чем прочнее условный рефлекс, тем хуже он угашается (оборонительный медленнее, чем пищевой). Важно, что при угасательном торможении происходит не разрушение временной связи, а лишь ее блокирование, переход в скрытое состояние.
Действительно, если на фоне уже произведенного угашения подать подкрепление, то реакция проявится в полном объеме уже при следующем включении 246 4. физиология высший нвгвной двяткльности условного стимула. Павлов назвал явления такого рода растормаживанием. Нейрофизиологическая основа угашения (и условного торможения вообще) связана с деятельностью центра отрицательного подкрепления. Активация этого центра происходит при получении отрицательного подкрепления, а также при неполучении ожидаемого положительного подкрепления. В последнем случае к дуге уже сформированного условного рефлекса присоединяется «тормозной блох», представляющий собой корковый тормозный интернейрон, «обучающийся» реагировать на активацию центра отрицательного подкрепления.
При растормаживании центр положительного подкрепления по принципу доминанты выключает центр отрицательного подкрепления, что приводит к снятию торможения с временной связи. Угашение — биологически важное приспособление, благодаря которому организм перестает напрасно тратить энергию и реагировать на сигнал, потерявший свое значение. В ходе угасательного торможения идет отрицательное обучение, переводящее временные связи (память) в скрытое состояние с тем или иным уровнем доступности. При длительном неиспользовании условных рефлексов идет их самопроизвольное угашение («забывание»).
Второй вид условного торможения — дифференцировочное. Оно вырабатывается при противопоставлении двух сходных сенсорных агентов — постоянно подкрепляемого и не- подкрепляемого. В эксперименте Павлова вначале был образован пищевой слюноотделительный условный рефлекс на стук метронома, настроенного на частоту 120 ударов/мин.
Если затем предъявить метроном с другой частотой, например 60 ударов/мин, он также будет вызывать условную реакцию. В дальнейшем производилось чередование подкрепляемого метронома 120 ударов/мин и метронома 60 ударов~мин, чье включение не подкреплялось. После 20 — 30 таких «парных» стимуляций оказывается, что собака начинает различать (дифференцировать) один метроном от другого; реакция на первый из них сохраняется, на второй — исчезает. В отличие от ситуации угасательного торможения, в данном случае рефлекс на исходный условный стимул сохраняется. Суть происходящего заключается в сенсорной перенастройке мозга. Центр, воспринимающий условный сигнал, начинает работать более тонко, избирательно и различать ин- 247 4.6. БЕЗУСЛОВНОЕ И УСЛОВНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ формационные каналы, по которым поступает возбуждение после применения первого и второго метрономов.
Задача эта непростая, так как степень сходства двух используемых стимулов очень высока: применяется одинаковый по громкости, высоте и другим характеристикам звуковой щелчок (звук метронома), и разница заключается лишь в частоте следования щелчков, поэтому подключающийся в данном случае к рефлекторной дуге «тормозный блох» должен быть установлен в сенсорных центрах и локально блокировать те сенсорные входы, которые являются общими для обоих метрономов (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
