В.А. Дубынин - Ругулярные системы организма человека (1128370), страница 48
Текст из файла (страница 48)
4.23). Чем ближе сенсорные характеристики дифференцируемых сигналов, тем длительнее и тяжелее для нервной системы процедура выработки различения. При некотором уровне сходства дифференцировка вообще невозможна: различение звуковых тонов, отличающихся на 1/8 нотного ряда, возможно для собак, но далеко не для всех людей. У крыс бессмыс- Рис.4.23.
Схематическое представление процесса дифференцировочного торможения как избирательного выключения отдельных сенсорных каналов: 1 — связи внутри сенсорных систем; 2 — связи, появившиеся при обучении (часть из них блокируется в результате дифференцировочного торможения; они перечеркнуты): 9 — нейроны, осуществляющие анализ сенсорных сигналов; Π— нейроны коркового представительства безусловного рефлекса 248 4.
ФизиОлОГия ВысшеЙ неРВнОЙ деятельности лепно вырабатывать дифференцировку на частоту ударов метронома, но легко выработать различение звука по громкости. Дальнейший анализ явления дифференцировочного торможения показал, что оно имеет более широкий спектр проявлений, чем предполагалось изначально, и участвует в образовании любого условного рефлекса. Действительно, на начальной стадии обучения формирование временных связей происходит между корковым представительством безусловного рефлекса и множеством разномодальных сенсорных центров коры, т. е. формируется большое количество обстановочных условных рефлексов.
Павлов назвал это стадией генерализации условного рефлекса. Так, в случае условной реакции активного избавления (см. равд. 4.4) на начальной стадии обучения само помещение в экспериментальную камеру вызывает у крысы прыжок на полку, иными словами, действия зрительных, обонятельных, тактильных обстановочных стимулов оказывается вполне достаточно для запуска реакции. Приходится специально угашать эти рефлексы, раз за разом снимая крысу с полки и опуская ее на пол камеры.
При этом условный стимул (звонок) продолжает подкрепляться. В результате дифференцировочное торможение «убирает» временные связи, сформировавшиеся между центрами неслуховых сенсорных систем и двигательным центром. При дальнейшем обучении дифференцировка затронет уже слуховую систему, и постепенно можно добиться, чтобы прыжок не запускался иными звуками, кроме звонка.
В результате из множества изначально сформировавшихся реакций сохранится только одна, т. е. мозг окажется специально настроенным реагировать на условный стимул (по Павлову — наступит стадия специализации условного рефлекса). Как генерализация, так и специализация условных рефлексов имеют достаточно очевидный биологический смысл. Попав в новую ситуацию и получив подкрепление в первый раз, особь не знает, какие из воздействовавших на нее сенсорных стимулов действительно значимы (сигнализируют о появлении подкрепления), а какие — случайны. В таком положении формирование временных связей идет по избыточному принципу: устанавливаются ассоциации между всеми активированными центрами. Хотя качество деятельности еще невелико, происходит быстрая модификация поведения в зависимости от условий среды. Все это особенно важно, когда особи «.б.
БезуслОВКОВ и услОВнОе тогможение 249 угрожает опасность (очевидно, что лучше выполнить лишнюю оборонительную реакцию, чем погибнуть из-за того, что эта реакция еще не сформирована). В дальнейшем по мере повторов ситуации случайные раздражители появляются редко, а значимые — стабильно; кроме того, случайные раздражители могут встретиться и в других ситуациях, причем подкрепления вслед за ними не последует. Все это будет вести к укреплению одних временных связей„угашению и дифференцировочному торможению других, иначе — к переходу к более «экономичному» специализированному варианту организации условно-рефлекторного ответа.
Третий тип условного торможения называется условный ториог. В экспериментах Павлова он вырабатывался следующим образом: к условному раздражителю (например, включение лампочки) присоединялся еще один исходно индифферентный сигнал (звонок), и это сочетание не подкреплялось; в то же время одиночный условный раздражитель продолжал подкрепляться. Иными словами, проводилось чередование подкрепляемой лампочки и неподкрепляемого комплекса звонок плюс лампочка. Оказалось, что исходно собака реагирует на этот комплекс, но по мере проведения обучения реакция ослабевает и прекращается. Следовательно, звонок (он и был определен как «условный тормоз») становится специфическим сигналом, чье появление предотвращает реакцию на условный раздражитель. Характерно также то, что хорошо отработанный условный тормоз при первом же использовании перед каким-либо другим условным рефлексом ослабляет или даже полностью блокирует его.
Следовательно, в отличие от двух предыдущих случаев, когда влияние отрицательного обучения распространялось только на «свою» временную связь, условный тормоз способен вызывать достаточно генерализованное торможение всей сети приобретенных рефлексов. Это позволяет предположить, что в данном случае процедура обучения (увеличения эффективности синапсов) происходит на входе в центр отрицательного подкрепления, который, в свою очередь, при появлении условного тормоза блокирует широкий круг функций головного мозга (рис.
4.24). Данный тип условного торможения встречается довольно часто и в обычной жизни: это ситуации, связанные с запретом в определенных условиях какой-либо деятельности. Например, кошка в присутствии хозяина не залезет на стол с едой 250 4. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Сенсорные нейроны условного т Сенсорные рефлекса Реакция Дифференцир торможение: в чевие определ сексорвых вхо сательное торжение: блокивание условного лекса Условны тормоз паздывательное торможение Рис. 4.24. Структурная схема влияния центра отрицатель- ного подкрепления на условно-рефлекторную деятельность мозга при различных типах условного торможения (вид еды — условный раздражитель; наличие хозяина — условный тормоз пищевой реакции).
Роль мощного условного тормоза играет у человека (ребенка) слово «нельзя». При дрессировке служебных собак стремятся выработать остановку всякого текущего поведения на команду «фу». Четвертый вид условного торможения — запазделвалгельное. Оно проявляется при выработке отставленных условных рефлексов, т. е. в случаях, когда между условным стимулом и подкреплением создается значительный интервал. В экспериментах Павлова исходно этот интервал составлял 10 — 20 с, пища давалась не на фоне действия условного стимула, а после его выключения. Выработав условный рефлекс, интервал начинали увеличивать, доводя до двух минут. Если такое увеличение осуществлять достаточно медленно, рефлекс не разрушается, и можно наблюдать, что в первые 1 — 1,5 мин после условного стимула у собак развивается заторможенное состояние.
Некоторые животные даже на короткое время засыпали, просыпаясь ближе к моменту получения подкрепления и демонстрируя условно-рефлекторное слюноотделение. Таким образом, данный тип условного торможения характерен для ситуаций ожидания, когда мозг должен некоторое время находиться в состоянии готовности к деятельности, затрачивая при этом минимум энергии. В природе проявления 251 4.7. СИСТЕМА СНА И БОДРСТВОВАНИЯ запаздывательного торможения чрезвычайно свойственны хищникам, охотящимся из засады (кошачьи). В этом случае, как и в случае условных рефлексов на время, мы вновь встречаемся со способностью нервной системы «отсчитывать» временные интервалы — на этот раз между условным стимулом и подкреплением; именно на этот интервал происходит блокирование временной связи.
Важно также то, что запаздывательное торможение снижает уровень активности всей нервной системы, действуя, как и в случае условного тормоза, на входе в центр отрицательного подкрепления (рис. 4,24). Переход в состояние общей заторможенности и сна очень характерен для людей, длительное время находящихся в положении ожидания какого-либо события (сигнала). Итак, мы рассмотрели четыре вида условного торможения, суть которых состоит в модификации уже имеющихся условных рефлексов. Система подобного отрицательного обучения — необходимое дополнение системы положительного обучения, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
