В.А. Дубынин - Ругулярные системы организма человека (1128370), страница 52
Текст из файла (страница 52)
равд. 3.11). Несомненно, существуют и еще более тонкие молекулярные механизмы, определяющие тип нервной системы и связанные с базальной (врожденно заданной) активностью генов различных рецепторов, ферментов, транспортных белков, Изучение и анализ этих механизмов еще предстоит провести. Обратимся теперь к структурно-функциональному уровню. Целостное поведение особи — это результат совместной деятельности многих областей ЦНС.
Определяемый на основе этого поведения тип ВНД зависит от вклада каждого отдела, а также от влияния отделов друг на друга. «.э. типы высшвй нвгвной дкяткльности <тхмпвглмвнтьц 265 Рассмотрим уровень потребностей, соответствующий деятельности безусловно-рефлекторных систем мозга в наиболее сложных их проявлениях. Врожденно заданный уровень активности каждой такой системы — важнейший фактор, определяющий в итоге тип поведения. Действительно, исходно повышенная вероятность срабатывания центров пассивно- оборонительных реакций даст «на выходе» проявления меланхолического темперамента, Для холерика приоритет имеют активно-оборонительные центры; для сангвиника — центры исследовательского поведения. Правда, возникает вопрос: от чего зависит подобная врожденная установка уровня активностями Здесь вновь прослеживается влияние целого ряда факторов: 1) видоспецифические особенности строения и организации ЦНС; действительно, птенец хищной птицы, защищаясь от чужака, нападает («холерический темперамент»), а птенец рябчика очень натурально притворяется мертвым (реакция запредельного торможения); 2) индивидуальная наследственность особи; в этом случае прекрасной иллюстрацией служит то, что у «рабочих» пород собак наследуется не только экстерьер, но и темперамент; так, сеттеры и спаниели — явные сангвиники; сенбернары и водолазы (собаки-спасатели) — флегматики; для собак охранных пород важен элемент холерического темперамента; 3) индивидуальный онтогенез нервной системы, зависящий от действующих на мозг внутриорганизменных факторов; так, созревание многих зон ЦНС зависит от гормональных влияний; показано, что центры полового, родительского, исследовательского, пассивно- и активно-оборонительного поведения подвержены поэтапному «программированию» уровня активности со стороны половых гормонов; этот «гормональный импринтинг» происходит частично пренатально, частично — в раннем постнатальном периоде; 4) индивидуальный онтогенез нервной системы, зависящий от действующих на мозг внешних сигналов; имеется в виду, например, зависимость постнатального синаптогенеза от специфики и интенсивности сенсорной нагрузки.
Перейдем к третьей группе факторов, определяющих темперамент, — индивидуальному опыту особи. Чем сложнее мозг, чем больше он способен к ассоциативному обучению, тем больше вклад именно этой составляющей. Воспитание— индивидуальный опыт — может существенно откорректиро- 266 4. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ вать врожденную основу темперамента, ослабить сильные типы, усилить слабый тип. На темперамент влияет присущая особи индивидуальная долговременная память. В разд. 4,5 мы рассмотрели ее неассоциативный вариант и теперь еще раз подчеркнем значение импринтинга (запечатления) как чрезвычайно прочного раннего типа обучения, обладающего рядом свойств врожденного поведения.
В случае ассоциативного обучения можно сказать, что чем большее число сформированных у особи условных рефлексов «опирается» на какой-либо безусловный рефлекс, тем больше поток активации, поступающий в соответствующие подкорковые центры. Следовательно, вероятность проявления именно этой врожденной формы поведения растет, что смещает типологические свойства особи.
Если у щенка не вырабатывать ничего, кроме реакций, основанных на страхе, то в итоге даже исходно сильный тип будет вести себя как меланхолик. И напротив, если воспитывать очень аккуратно, не доводя ситуацию до запредельного торможения и нервных срывов, формируя реакции с положительным подкреплением, то даже у слабого типа будут наблюдаться все признаки усиления нервных процессов. Охарактеризуем каждый тип ВНД применительно к человеку. Холерик.
Тип легковозбудимый, эмоциональный, общительный. Холерика отличает высокий уровень активности, энергичность действий, сильные и ярко выраженные эмоциональные переживания. Для него характерна несдержанность, вспыльчивость в конфликтных ситуациях. Сангвиник. Тип спокойный, устойчивый, с хорошо развитым вниманием и работоспособностью, максимально высоким уровнем исследовательской активности. Он подвижен, общителен, быстро отзывается на события, легко переживает неудачи и неприятности. Флегматик.
Тип малоэмоциональный, малообщительный, малоподвижный, с хорошо развитым вниманием и работоспособностью. Его отличает низкий уровень поведенческой активности, он медлителен, спокоен, ровен. Характерно постоянство чувств и настроений. Процесс изменения привычек и навыков у флегматика затруднен. Меланхолик. Тип легковозбудимый, малообщительный, неуверенный в себе. Отличается сниженным уровнем двигательной и речевой активности, эмоциональной ранимостью.
4.з. 'гипы высшей неРВной деятельности (темпеРАментьб 267 Склонен к глубоким внутренним переживаниям. Меланхоликам в наибольшей степени свойственны нестандартные ходы воображения и мышления, различные проявления творческих процессов. Определение типа ВНД у человека подробно описано в специальной литературе и в простейшем случае может проводиться с помощью соответствующих тестов, но существуют и методики физиологического тестирования.
В качестве примера приведем использование кожно-гальванической реакции (КГР). Данная реакция по механизму возникновения отражает активность потовых желез, управляемых симпатической нервной системой. Благодаря этому по КГР'можно судить об уровне эмоциональной напряженности человека и субъективной значимости совершаемых им мыслительных процессов. Запись КГР обычно осуществляют с ладоней рук, где концентрация потовых желез максимальна (рис. 4.28, а). В случае сангвиника (рис. 4.28, б) фоновая КГР отсутствует; в ответ на различные вопросы возникают четко приуроченные к этим вопросам реакции. В случае холерика (рис. 4.28, е) возможно возникновение отдельных фоновых КГР; реакция на вопросы бурная, имеет большую продолжительность.
268 4. ФизиОлОГия Высшей неРВнОЙ деятельности Для флегматиков (рис. 4.28, г) характерно отсутствие фоновой КГР и очень слабые реакции на вопросы (либо отсутствие этих реакций). Для меланхоликов (рис. 4.28, д) характерны постоянные фоновые КГР; интенсивность потоотделения настолько велика, что даже на ощупь их ладонь может быть влажной и холодной. Необходимо отметить также, что в «чистом» виде типы БНД у конкретных индивидуумов встречаются, конечно, редко. Более обычны разнообразные сочетания свойств нервной системы. 4.9. СЛОЖНЫЕ ТИПЫ АССОЦИАТИВНОГО ОБУЧЕНИЯ ЖИВОТНЫХ Рефлексы на комплексный раздражитель, экстраполяционные рефлексы, рефлексы на отношение (см.
равд. 4. 4) — эти виды ассоциативного обучения, появившись на высокой стадии эволюции нервной системы, создали базу для качественного скачка в работе мозга. Конечным результатом такого скачка стало развитие системы речевой символизации действительности, которая составляет ключевой компонент высшей нервной деятельности человека. Рассмотрим подробнее рефлекс на комплексный раздражитель.
Формирование его идет по методике, сходной с выработкой дифференцировочного торможения, т. е. путем чередования подкрепляемых и неподкрепляемых исходно индифферентных стимулов. При этом подкрепляется комплекс из двух одновременно предъявляемых раздражителей и не подкрепляется каждый из раздражителей при раздельном действии. Например, вслед за комплексом, состоящим из включения лампочки и звонка, собаку кормят; вслед за включением только лампочки или только звонка — нет.
Легко понять, что в начале обучения реакция возникает на все стимулы — как на комплекс, так и на его компоненты. Б основе этого — достаточно быстро формирующиеся временные связи между зрительным центром и норковым представительством безусловного рефлекса слюноотделения (КПБР); между слуховым центром и КПБР (рис.
4.29, а). Б дальнейшем неподкрепление компонентов комплекса должно привести к условному торможению этих связей. Но в этом случае и реакция на комплекс должна заблокироваться. Между тем 4.9. сложные типы АссоциАтиВногоовтчения жиВОтных 269 Рис. 4.29. Этапы формирования условного рефлекса на комплексный раздражитель: а — образование временных связей между отдельными сенсорными центрами и КПБР; б — торможение этих связей и формирование ассоциативного центра, объединяющего сигналы от отдельных сенсорных зон; 1 — зрительный стимул; 2 — звуковой стимул можно наблюдать, что она сохраняется.
Как разрешить это противоречиеу Выход состоит в том, чтобы предположить в коре больших полушарий собаки наличие дополнительных обучающихся нейронов, устанавливающих связи одновременно с активируемыми сенсорными центрами и с КПБР. Такие нейроны должны обладать способностью объединять разномодальные сенсорные потоки, и, следовательно, можно ожидать, что они локализованы в ассоциативных областях коры.