В.А. Дубынин - Ругулярные системы организма человека (1128370), страница 53
Текст из файла (страница 53)
Многочисленные исследования показали, что это прежде всего ассоциативная теменная кора. В результате выработки условного рефлекса на комплексный раздражитель происходит угашение прямых временных связей между сенсорными центрами и КПБР, Вместо них главную роль начинает играть «двухступенчатая» передача сенсорных сигналов: сначала в ассоциативную теменную кору, а затем, если оба компонента комплекса имели место, — в КПБР (рис. 4.29, б). Само развитие ассоциативных зон коры в ходе эволюции мозга, например, млекопитающих происходит не сразу.
У насекомоядных их еще нет; у ежей условный рефлекс на комплексный раздражитель не образуется вообще, вернее, либо есть реакция и на комплекс, и на компоненты, либо нет никакой реакции. У грызунов ассоциативные области очень слабы; у крысы с трудом образуется условный рефлекс на зритель- 270 4. Физиология Высшей неРВЯОЙ деятельности но-тактильный комплекс и не образуется на зрительно-слуховой.
У зайцеобразных (кролики) можно выработать только частичное угашение реакции на отдельные компоненты зрительно-слухового комплекса (в 50 — 60"А случаев реакция все же проявляется). Для хищных млекопитающих доказано наличие развитых ассоциативных лобных и теменных корковых зон. Условный рефлекс на комплексный раздражитель, описанный выше, вырабатывается у собаки достаточно быстро.
Уже после 10— 15 предъявлений вероятность реакции на компоненты комплекса оказывается не более 10 — 30'/о и в дальнейшем постепенно уменьшается до нуля. В случае приматов выработка рефлексов идет еще быстрее, можно использовать трехкомпонентные комплексы. В данном случае наблюдаем, как кора больших полушарий Выполняет синтетическую функцию, т. е. производит объединение двух и более сенсорных потоков в сенсорный образ. Подобные задачи в большом количестве решаются и в рамках отдельных сенсорных систем. В некоторых случаях это происходит на базе врожденно заданных нейронных цепей (узнавание сложных видоспецифичных зрительных и слуховых коммуникативных сигналов — песен, ритуальных поз), но чаще является результатом обучения клеток сенсорных зон коры.
В качестве примера можно привести нейрон слуховой системы, обучающийся реагировать на определенное слово, или нейрон зрительной системы, настроенный опознавать треугольники. Обучение таких нервных клеток идет по тому же принципу, что и выработка условных рефлексов на комплексный раздражитель, и мы узнаем треугольник, если видим три линии (компоненты комплекса), которые соединены определенным образом. Решение подобных задач в рамках одной сенсорной системы, по-видимому, является достаточно простым процессом.
Принципиальным шагом вперед явилось формирование области именно с мультисенсорной (мультимодальной) интеграцией, а затем ее быстрое расширение в ходе эволюции приматов. Рассмотрим теперь условный рефлекс на отношение. Как указывалось в разд. 4. 6, он может считаться сложным вариантом дифференцировочного торможения, однако это не исчерпывает всех его особенностей. Как и в предыдущем случае, процедура формирования рефлекса на отношение включает одновременное действие на мозг двух стимулов, т. е. требует реализации сенсорного синтеза.
4.9. СЛОЖНЫЕ ТИПЪ| АССОЦИАТИВНОГО ОБУЧЕНИЯ ЖИВОТНЪ|Х 271 Выработаем, например, у собаки пищевой двигательный рефлекс прохода в дверцу, за которой находится кормушка. Затем усложним опыт, предоставляя животному на выбор две дверцы (рис. 4.30), — белую (объект 2) и серую (объект 1) (пищу будем прятать за серую).
После нескольких предъявлений еще более усложним ситуацию и используем серую и черную дверцы (пища находится за черной). В дальнейшем будем чередовать варианты: белая плюс серая дверцы или серая плюс черная дверцы. В результате полностью обученная собака должна выбирать в каждом конкретном случае более темную из них. В этом и состоит суть рефлекса на отношение — мозг должен произвести сравнение двух сенсорных сигналов (образов) и выбрать один из них, исходя именно из этого сравнения, а не из абсолютной интенсивности или других первичных характеристик стимулов. Проводимому сравнению должен предшествовать детальный анализ раздражителей.
Аналитическая деятельность— первоочередная задача сенсорных систем, которые детально оценивают отдельные параметры реального объекта (в случае зрительной системы — размер, форму, яркость, объем, место в пространстве, скорость и направление движения). Если объектов несколько, возможно сравнение получаемых результа- Рис. 4.30. Схема процессов, происходящих в коре больших полушарий при реализации условного рефлекса на отношение 272 А. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ тов по каждому из параметров.
Проведение такого сравнения в более простых случаях относится к категории врожденных свойств сенсорных систем (например, реакция на наиболее освещенную часть поля зрения как на выход из норы, дупла и т. и). Однако легко представить появление «обучившихся» нейронов такого рода. Понятно, что для обеспечения подобных операций необходимо наличие соответствующих корковых структур. Особенно сложные задачи приходится решать зрительной и слуховой системам, осуществляющим процедуры анализа и опознания таких сенсорных объектов, как голоса людей, выражения их лиц и т.
п. С другой стороны, нервная система многих позвоночных вообще не обладает ресурсами для проведения подобной деятельности. В этом случае выработка рефлексов на отношение невозможна, а выработка дифференцировочного торможения может сводиться лишь к примитивным вариантам различения сигналов. Вернемся к эксперименту с собакой (рис.
4.30). Как будет работать система сравнения в этом случае7 Предъявляемые сенсорные стимулы (дверцы) совпадают по большинству свойств (размер, форма и др.). Отличие заключено лишь в яркости окраски и расположении (справа или слева от собаки). Однако расположение дверей в ходе обучения меняется в случайном порядке. В результате с подкреплением будет устойчиво связан только нейрон, оценивающий факт более темной окраски, он же окажется связан с центром запуска двигательной реакции. Направление движения будет определяться быстрым установлением нервной связи между «сравнивающим» нейроном и сенсорной зоной, обрабатывающей сигнал от более темной дверцы (показано пунктирной стрелкой).
Далее произойдет активация всего «сенсорного образа» этой дверцы (локальная иррадиация возбуждения), вследствие чего в двигательные центры направится информация о месте дверцы в пространстве, и начавшееся движение приобретет четкую направленность. Упомянутое «быстрое установление нервной связи» является одной из функций кратковременной памяти. В качестве возможных механизмов рассматриваются обсуждавшиеся в равд. 4.5 процессы суммации и долговременной потенциации. Следующая ситуация — экстраполяционные рефлексы; в качестве примера выше приведена способность животного предугадывать направление движения кормушки, спрятанной за ширмой (см.
рис. 4.12). В основе наблюдающегося при «.э. сложныв типы ассоцилтивногоовучвния животных 273 этом явления переноса навыка лежит частичное сходство ситуации, в которую особь попала впервые,и ситуации, в которой ее поведение имеет характер хорошо отработанной поведенческой программы (рефлекса). Пусть выработка рефлекса 1 проводилась в ситуации, для которой характерны присутствие сенсорных признаков А, В, С и Р, а выработка сходного рефлекса 2 — в ситуации с наличием признаков Е, Г. 0 и Н (рис. 4.31, а).
Если теперь животное попадет в ситуацию, где присутствуют признаки А, В и Е, в коре больших полушарий будут одновременно активированы две рефлекторные системы. В таком случае итог (поведенческий ответ) будет зависеть от результатов конкуренции рефлексов, Поскольку же признаков, связанных с рефлексом 1, в среде больше, скорее всего, исходя из принципа доминанты, победит именно он. Если в среде будут присутствовать, например, признаки С, Р, С н Н, то задача выбора поведенческого ответа усложнится. В результате может возникнуть ситуация «нерешительности», когда никакая реакция вообще не возникает (рис. 4.31, б). Интересно, что в подобные моменты нередко наблюдаются отдельные движения, характерные для других, не имеющих прямого отношения к текущей деятельности рефлекторных систем, и связанные с грумингом или исследовательской активностью. Они получили название замещающих реакций (человеку свойственно чесать затылок, крутить в пальцах мелкие предметы и т. п.).
Если приблизить экспериментальную ситуацию к реальной, то ясно, что формирующийся навык (рефлекс) вовлекает в себя в качестве возможных запускающих факторов сотни сенсорных признаков. Их эффективное выделение предполагает наличие развитой аналитической деятельности сенсорных систем. Параллельно происходит формирование центров реагирования на сенсорные образы (как моно-, так и мультимодальные) — сенсорный синтез. В результате «настроенные» на сенсорные образы нейроны также формируют временные связи с двигательными центрами.
Этот факт может играть важную роль при попадании в новую ситуацию, а общую последовательность происходящих процессов можно представить следующим образом: 1) происходит анализ сенсорной информации; 2) опознаются «знакомые сенсорные признаки», связанные с теми или иными возможными рефлекторными реакциями; 274 4. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ а) Есть ОА Есть ОВ Нет © Н ОО (Е) Есть ® Нет ОО Нет ® Нет о Запуск реакции б) Нет ОА Н ОВ Е © Есть О)) ОЕ Нет ®Н Е Есть ® Есть (Е) Нет ОР Нет Е Есть ® Есть в) Нет Нет Есть Есть Обье в сенс обреа нейронов, реагирующих на образ Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
