В.А. Дубынин - Ругулярные системы организма человека (1128370), страница 54
Текст из файла (страница 54)
4.31. Схема процессов, происходящих в коре больших полушарий при реализации экстраполяционных рефлексов 3) опознаются «знакомые сенсорные образы», также связанные с возможными рефлекторными реакциями", 4) выбор поведенческой реакции осуществляется по принципу доминанты, в результате чего побеждает реакция, условия запуска которой в большей мере соответствуют имеющейся ситуации (уровень активации на входе выше).
Если в нашем примере признаки С и В входят в состав сенсорного образа (совместно с признаками А и В), а признаки 0 и Н не входят, то в итоге будет запущен рефлекс 1, поскольку его двигательный центр получит дополнительный поток акти- 4.э. сложнык типы ассоциативногоовгчкния животных 275 вации (рис.
4.31, в). Возможна ситуация, когда входящие в состав сенсорного образа С и г)»победят» даже влияние не связанных друг с другом признаков Р, 0 и Н. Иными словами, факт опознания образа для нервной системы часто более значим, чем факт опознания отдельных признаков. Различные варианты экстраполяции и переноса навыков— это примеры, когда нервная система вынуждена делать выбор между возможными поведенческими реакциями. Принципы этого выбора связаны не только с поступающей извне информацией, но и с некоторыми другими существенными процессами, протекающими в нашем мозге (они будут рассмотрены в равд. 4.12).
Перейдем к ценному двигательному условному рефлексу. В этом случае у животного (собаки) сначала вырабатывается несколько пищевых двигательных условных рефлексов. Например, в ответ на звук колокольчика — нажать лапой на педаль, в ответ на щелчок пальцами — потянуть зубами за веревочку, в ответ на хлопок в ладоши — вскочить на тумбу. На втором этапе обучения эти три рефлекса день за днем повторяются в строго определенном порядке, причем стараются паузу между рефлексом на колокольчик, рефлексом на щелчок и рефлексом на хлопок делать как можно меньше.
В результате поведение собаки в какой-то момент самопроизвольно изменится, и, услышав колокольчик, она выполнит подряд все три движения без дополнительных сигналов-команд. Что же произошло и за счет чего три отдельных рефлекса объединились в единый рефлекс-цепьу Ситуации подобного рода подвергал анализу еще Сеченов, указывая на значение «мышечного чувств໠— сигналов о завершении предыдущего движения.
Используя терминологию ВНД, можно сказать, что в этом случае мы наблюдаем один из вариантов установления множественных временных связей в коре больших полушарий. Часть из них сформировалась между слуховыми и двигательными центрами еще на первом этапе обучения, а затем, когда мы стали уменьшать паузы между рефлексами, произошло следующее. Движение, составляющее суть первого рефлекса (нажатие на педаль), является следствием сокращения определенных мышц.
Сигналы о производимых сокращениях по системе мышечной чувствительности передаются в ЦНС и достигают коры больших полушарий. В ее соответствующей зоне (область центральной борозды) возникает очаг возбуждения. Если в этот момент запустить второй рефлекс, его центры и центр мышечной чувствительности, ак- 276 4. ФизиОлОГиЯ Высшей неРВнОЙ Деятельности тивированные нажатием иа педаль, окажутся одновременно возбужденными. В итоге между ними произойдет установление ассоциации (дополнительной условной связи). То же будет происходить и в случае третьего рефлекса — с его центрами окажется связан центр мышечной чувствительности, реагирующий на сокращение жевательных мышц и мышц шеи (рис. 4.32). Постепенное укрепление этих вновь образованных условных связей приведет к тому, что в какой-то момент их активации окажется достаточно для запуска следующего движения цепи.
Тогда возбуждение из центра мышечной чувствительности 1 распространится в двигательный центр 2, затем в центр мышечной чувствительности 2 и, наконец, в двигательный центр 3. Цепной двигательный рефлекс будет сформирован. Что характерно для него? Во-первых, в данном случае в нервной системе произошло самопроизвольное объединение нескольких условных рефлексов в определенную целостность, последовательность. Возникло нечто более сложное, чем отдельный рефлекс, — возник двигательный навык, или, иначе, двигательный стереотип.
Рис. 4.32. Схема процессов, происходящих в коре больших полушарий при формировании цепного двигательного рефлекса: 1 — условные связи, обеспечивающие реализацию отдельных двигательных реакций; 11 — связь, обеспечивающая активацию центров мышечной чувствительности; П1 — условные связи, обеспечивающие объединение рефлексов в цепь 4.9. СЛОЖНЫЕ ТИПЫ АССОЦИАТИВНОГО ОЕУЧЕИИЯ ЖИВОТНЫХ 277 Во-вторых, условные стимулы 2 и 3 утратили свое ключевое значение, и для запуска целостной поведенческой реакции они уже не нужны. События такого рода называют еще автоматизацией двигательных навыков (будучи запущена, цепь движений развивается уже без дополнительных внешних сигналов, как бы автоматически).
В-третьих, если теперь проводить угашение отдельно взятого рефлекса на щелчок (второго в цепи), то окажется, что этот процесс идет труднее, чем обычно: рефлекс, включенный в стереотип, становится более прочным и стабильным, поскольку «поддерживается соседями» вЂ” развивающимися до него рефлексами и результатами их реализации. Явления подобного рода описал и проанализировал в своих работах И. П.
Павлов. Помещая день за днем животных в экспериментальную обстановку и воспроизводя у них одни и те же навыки, он и его сотрудники наблюдали образование у собак дополнительных условных связей, как бы соединяющих отдельные реакции. В результате формировалась целостная система рефлексов, по отношению к которой в дальнейшем использовался термин «динамический стереотип».
В состав динамического стереотипа могут входить не только двигательные, но и вегетативные условные рефлексы, реакции условного торможения и т. п, Павлов описывал динамический стереотип как мозаику возбужденных и заторможенных центров коры больших полушарий, которая по ходу реализации стереотипа всякий раз меняет конфигурацию. При этом далеко не всегда наблюдается цепь реакций (как в случае двигательного стереотипа), но окончание Ф-го рефлекса в любом случае создает состояние готовности к реализации (1«' + 1)-го рефлекса; причем центры последнего могут оказаться настолько возбуждены, что любого значимого сенсорного стимула может оказаться достаточно для запуска реакции. Прибавка к термину «стереотип» понятия «динамический»' означает возможность изменения, переделки стереотипа, но такие изменения (угашение рефлексов, замена их на другие, переделки сигнального значения раздражителей) в случае стереотипизации поведения идут с трудом. Они возможны в основном у животных с сильным уравновешенным типом ВИД.
Слабые и неуравновешенные животные, во-первых, очень длительное время формируют динамические стереотипы, во-вторых, легко демонстрируют неврозоподобные состояния (различные варианты запредельного торможения) 278 4. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ при попытке их переделать. Павлов писал, что формирование и переделка динамических стереотипов — это ситуация, «субъективно связанная с эмоциями, чувствами».
Эмоции эти часто могут носить негативный характер и приводят в экспериментах на животных к патологическим изменениям ВНД. Те же проблемы возникают у людей (особенно с возрастом) при смене привычных условий жизни, труда. Резкое разрушение динамического стереотипа под влиянием каких-либо критических ситуаций ведет к серьезным психологическим кризисам. Понятие динамического стереотипа гораздо шире, чем понятие цепного двигательного рефлекса. В обычной жизни человека динамические стереотипы — это самые разнообразные привычки (такие явления, как «режим дня» и т.
и.). С биологической точки зрения формирование динамических стереотипов — наиболее экономный способ управления поведением в стандартных ситуациях. При этом мозг тратит минимум энергии на обработку информации и поступает «как всегда». В результате нервная система сохраняет ресурсы для решения других задач, обладающих более высоким уровнем новизны. Итак, мы рассмотрели ряд сложных проявлений ВНД животных.
Анализу подверглись несколько вариантов аналитико-синтетической деятельности мозга, причем процесс синтеза в данном случае можно понимать очень широко: и как объединение сенсорных признаков в образ, и как объединение реакций в стереотип. В основе этих явлений лежит активность сложноорганизованной нервной системы, и мы можем наблюдать экстраполяционные рефлексы, динамические стереотипы и другие сходные феномены лишь на достаточно высоких уровнях эволюции, а во многих случаях — только у приматов.
Известно, что простые условные реакции формируются примерно с одинаковой скоростью у самых разных существ— рыб, рептилий, насекомых, моллюсков, птиц„млекопитающих различных отрядов. Следовательно, именно способность организма к выработке рассмотренных в данной главе рефлексов и стереотипов (наряду с разнообразными формами условного торможения) выступает истинным критерием уровня филогенеза ВНД и показателем ее эволюционного совершенства.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
