В.А. Дубынин - Ругулярные системы организма человека (1128370), страница 46
Текст из файла (страница 46)
На рис. 4.18 показано, что обучающийся нейрон, способный запустить некоторую врожденную реакцию организма, исходно получает большое количество пока еще незначимых сенсорных сигналов, причем каждый — по своему каналу. В критический период онтогенеза происходит выбор самого активного сенсорного входа и соответствующий синапс резко увеличивает свою эффективность. В результате в обучающемся нейроне возникают ПД, включающие определенную поведенческую программу. 236 4. ФИЗИОЛОГИЯ ВЪ|СШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Понятно, что ключевую роль в данном процессе играет механизм модификации обучающегося синапса.
Каким образом он начинает работать более эффективно, т. е. генерировать больший ВПСП в ответ на то же количество медиатора? Современные представления о механизмах этого процесса представлены на рис. 4.19, где показано, что выделяющийся из пресинаптического окончания медиатор (глутаминовая кислота) действует на соответствующие метаботропные рецепторы, запуская образование вторичного посредника (например, ц-АМФ).
Вторичный посредник, передавая сигнал внутри обучающегося нейрона, проникает в ядро и воздействует на ДНК. Конечным результатом такого воздействия является активация генов, управляющих синтезом рецепторов к глутаминовой кислоте: с них «снимается копия» — Н-РНК, которая по- «зь неАссоцнАтивное ОБучение 237 ступает к рибосомам. Рибосомы синтезируют новые белки-рецепторы к глутаминовой кислоте, которые встраиваются в постсинаптическую мембрану самого активного синапса, передающего информацию о характеристиках импринтингуемого объекта. Встраивание в постсинаптическую мембрану дополнительных рецепторов является тем ключевым фактором, который приводит к увеличению эффективности синаптической передачи. Как только рецепторов окажется достаточно много, ВПСП на мембране обучающегося нейрона достигнет критического уровня, и ПД (поведенческая реакция) будет запущена.
Внешне это выглядит так: детеныш будет рассматривать находящиеся перед ним объекты, пока наконец один из них, привлекший особое внимание за счет движений или звуков, не начнет запускать различные компоненты детского поведения. Специально подчеркнем, что описанные нейрохимические и синаптические изменения протекают не мгновенно, а требуют времени, т. е. для успешного импринтинга важен фактор стабильного сенсорного «давления» на обучающийся нейрон (например, постоянное присутствие матери). Если это условие не будет выполнено, критический для запечатления период может пройти и импринтинг вообще не возникнет.
Важно также то, что в дальнейшем обучающийся нейрон продолжает поддерживать концентрацию рецепторов на постсинаптической мембране «запечатленного* синапса на том же высоком уровне. Именно это свойство обучающихся нейронов обеспечивает чрезвычайную стабильность импринтинга, позволяющую рассматривать его как специфический вариант долговременной памяти. В чем биологический смысл импринтинга и почему эволюции понадобилось создавать что-то промежуточное между условными и безусловными рефлексами7 Дело в том, что обучение, происходящее по типу импринтинга, обслуживает самые ключевые моменты зоосоциального поведения.
Эти моменты настолько важны (отношения детеныш — родитель, половое поведение), что формировать их на базе условных рефлексов, способных при определенных условиях угасать, блокироваться, видимо, нецелесообразно. С другой стороны, реализовать такое поведение на основе безусловных рефлексов тоже не всегда возможно, поскольку объект, на который направлено поведение, может иметь нестабильные (разный запах) нли очень «тонкие» (особенности расцветки оперения) сенсорные свойства.
Таким образом, импринтинг оказывается очень по- 238 4. ФизиОлОГия Высшей негвной деятельности лезен в тех специфических ситуациях, когда «чувствительности» безусловных рефлексов не хватает, а относительная нестабильность условных рефлексов может поставить жизнь или воспроизводство особи под угрозу. Приведем поясняющий пример. Как известно, у самцов уток яркая и видоспецифичная окраска; у противоположного пола окраска более монотонная, и отличить самок разных видов непросто.
Оказывается, что различение самками «своих» самцов обусловлено врожденной поведенческой программой, а вот различение самцами самок требует импринтинга. Доказано это в уже упоминавшихся экспериментах с подменой птенцов: если самку выращивать в гнезде другого вида, то она, несмотря ни на что, в качестве полового партнера будет выбирать самца своего вида. Если же в чужом гнезде выращен самец, то его половое поведение будет адресоваться самкам, похожим на приемную мать. Не исключено, что импринтинг присутствует (в качестве компонента, хотя бы частично определяющего обучение) в большинстве ситуаций, когда та или иная безусловно-рефлекторная система срабатывает впервые. В таком случае становится более понятным значение ранних детских впечатлений, которые могут на долгие годы (и даже на всю жизнь) запрограммировать наши вкусовые и запаховые предпочтения, особенности оборонительного поведения и т.
и. Поиск таких впечатлений, их анализ, «поднятие» из сферы бессознательного лежит в основе многих психотерапевтических методик. Итак, импринтинг является специфическим вариантом длительного сохранения мозгом информации. Однако основной тип долговременной памяти связан все же с ассоциативным обучением. На рис.
4.20 приведена структура нейрональной системы, обеспечивающей формирование временной связи. Этот рисунок отличается от аналогичного, относящегося к импринтингу, прежде всего присутствием фактора положительного подкрепления. В случае условного рефлекса на обучающемся нейроне сходятся два потока сигналов — сенсорная информация от центра, обеспечивающего восприятие исходно незначимого стимула, и сигналы от гипоталамической системы положительного подкрепления. На рис. 4.21 показано, как такая конвергенция выглядит на синаптическом уровне. При этом сенсорные проекции в качестве медиатора используют все ту же глутаминовую кислоту (рецепторы помечены прямоугольниками), системы подкрепления — чаще всего моноамнны (серотоннн, норадреналин, дофамин; рецепторы помечены треугольниками). 239 4.о.
НЕАССОЦИАТИВНОЕ ОБУЧЕНИЕ рецепторов кислоте их их сикапс ~уск кции ения на и рецеп- ~ к ней 240 «. Физиология Высшей неРВнОЙ деятельности В отличие от импринтинга, где для осуществления обучения было достаточно постоянно действующего сенсорного притока, в случае условного рефлекса необходима одномоментная активация обоих синаптических входов. В этом случае в цитоплазме одновременно появятся два вторичных посредника (на схеме ВтП1 и ВтП2), которые совместно подействуют на ядерную ДНК. Дальнейшие последствия аналогичны описанным для импринтинга: активируется синтез рецепторов к глутаминовой кислоте, которые затем встраиваются в постсинаптическую мембрану самого активного сенсорного синапса (подготовка мембраны к встраиванию дополнительных рецепторов является, видно, одной из функций ВтП1). В результате этого эффективность синаптической передачи резко возрастает, и ранее незначимый сигнал начинает запускать реакцию.
Внешне это выглядит, как, например, появление реакции слюноотделения в ответ на включение лампочки. Давно известно, что формирование долговременной памяти сопровождается синтезом РНК и белков. В 60-е годы это привело к появлению представлений о «молекулах памяти» и надежде на то, что когда-нибудь будут найдены и расшифрованы биополимеры, кодирующие индивидуальную память. Но все оказалось гораздо сложнее. Молекул памяти как носителей личного опыта индивидуума нет, и в этом отличие нервной памяти от генетической. Долговременная память связана с множественными изменениями свойств синапсов в нейронных сетях коры, которые при этом не имеют стандартной локализации.
В случае каждого условного рефлекса мы знаем начало временной связи (сенсорный центр), ее окончание (корковое представительство безусловного рефлекса), но какова ее конкретная «траектория», какие нейроны и синапсы из миллиардов возможных претендентов оказались задействованы — остается тайной. И еще одно существенное замечание. В случае импринтинга мы видели, что для успешного запечатления необходимо длительное сенсорное «давление» на обучающийся нейрон.
Но если механизмы синаптических изменений при импринтинге н ассоциативном обучении близки, то каким же образом обычно очень непродолжительно действующий условный стимул ухитряется «раскачать» ядерную ДНК и рибосомальную активность? Ответ может быть получен за счет привлечения к процессу формирования долговременной памяти систем кратковременной памяти и круга Папеца.
241 4.6. БЕЗУСЛОВНОЕ И УСЛОВНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ Если сенсорный стимул сопровождается подкреплением, то это еподтверждаетя его значимость и вызывает изменения в круге Папеца (активация г)МЭА-рецепторов в соответствующих нейронных циклах). Затем, когда действие условного стимула прекратится, активация из круга Папеца может поступать к обучающимся нейронам коры, «подменяя» реальный сигнал и продолжая активировать нейрохимические механизмы долговременного запоминания. Изложенная концепция позволяет объяснить последствия, например, двустороннего повреждения круга Папеца, когда страдает не только система кратковременной памяти, но и формирование новой долговременной памяти. При этом уже имевшаяся у пациента долговременная память не нарушается. Таким образом, еще одну функцию круга Папеца и основной его структуры гиппокампа можно определить как обеспечение перезаписи информации из кратковременной формы хранения в долговременную.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
