В.А. Дубынин - Ругулярные системы организма человека (1128370), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Перейдем ко второму из перечисленных признаков условных рефлексов. Необходимыми участниками процесса обучения являются сенсорные центры, реагирующие на условные раздражители и формирующие временные связи с корковыми представительствами безусловных рефлексов. В зависимости от типа задействованной сенсорной системы можно выделить зрительные, слуховые, вкусовые, кожные, обонятельные условные рефлексы.
Иногда, делая акцент на специфике условного сигнала, говорят о световых, звуковых, тактильных, температурных условных рефлексах. Параметры применяемого исходно индифферентного сигнала должны соответствовать сенсорным способностям животного (уровню и особенностям развития его органов чувств): у плохо видящих существ сложно вырабатывать зрительные условные рефлексы, а у лишенных обоняния (например, дельфинов) невозможно сформировать реакцию на запах. Сила сигнала также должна быть оптимальной, если мы хотим провести обучение максимально быстро. Слишком сильный сигнал способен вызвать запуск врожденных оборонительных 4.4. РАЗНООБРАЗИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ 215 реакций, слишком слабый — не сможет в достаточной мере активировать корковые сенсорные центры.
Еще один важный момент — новизна подаваемого сигнала: чем привычнее будущий условный стимул, тем медленнее формируется рефлекс. Третье из свойств всякого условного рефлекса — тип регистрируемой реакции. Существует два основных варианта: интересующий нас поведенческий ответ протекает как реакция скелетной мускулатуры либо как реакция некоторого внутреннего органа. В первом случае говорят о двигательных, во втором — о вегетативных условных рефлексах. Методика формирования вегетативного условного рефлекса описана выше на примере работ Павлова. В случае двигательных условных реакций «технология» обучения несколько иная: она сводится к тому, что, отслеживая разнообразные движения животного, вы подкрепляете пищей только некоторые из них (например, переход в определенное место экспериментальной камеры).
При этом важно, чтобы данные движения были достаточно естественными для изучаемого организма. Если обучение идет с отрицательным подкреплением, то экспериментатор, включив болевое воздействие, прекращает его лишь после выполнения двигательной реакции. Если в результате действий животного или человека происходит изменение в окружающей среде (нажатие на педаль или кнопку, открывание двери), такие двигательные условные рефлексы называют инструментальными (оперантными). Важно понять, что в случае двигательных условных реакций в качестве «корковых представительств безусловных рефлексов» выступают различные области моторной (прецентральной) коры.
Следуя генетически предопределенным программам, через них реализуются двигательные компоненты врожденных исследовательских, пассивно-оборонительных, агрессивных ответов и др. Именно к ним «присоединяются» за счет формирования временных связей различные сенсорные корковые центры. Если мы хотим достаточно точно описать процесс установления временной связи, необходима скрупулезная оценка параметров возникающих реакций. Измерить реакцию внутренних органов можно лишь с использованием различных приборов. Так, различные электрофизиологические методики позволяют в настоящее время оперативно определять не только частоту сердечных сокращений и артериальное давление, но и содержание кислорода в крови, активность потовых же- 216 4.
ФизиОлОГия высшей неРВнОЙ деятельности лез (кожно-гальваническая реакция), сокращения стенок желудочно-кишечного тракта. В случае двигательных условных рефлексов реакция организма оказывается «на виду». Остается лишь измерить скорость и время движения особи к источнику положительного подкрепления или оценить степень избегания источника отрицательного подкрепления, Методики двигательного обучения относительно просты, обычно не требуют оперирования животных и электрофизиологической регистрации.
В результате они получили более широкое распространение, чем способы выработки вегетативных условных рефлексов. Сейчас экспериментаторов сравнительно редко занимают особенности самого процесса формирования временных связей, которые достаточно хорошо изучены. В настоящее время различные условно-рефлекторные методики используются прежде всего для оценки действия на процессы обучения различных физико-химических и психофармакологических факторов. Экспериментальными животными являются преимущественно крысы и мыши — животные, с одной стороны, обладающие сложной нервной деятельностью; с другой — относительно мелкие и удобные в содержании.
При этом произошла стандартизация экспериментальных процедур, что позволяет исследователям разных стран сопоставлять полученные результаты. Рассмотрим три наиболее часто применяемые методики: выработку условной реакции активного избавления, выработку условной реакции пассивного избегания и выработку двигательного пищедобывательного навыка в лабиринте. Первый вид обучения проводится в экспериментальной камере, имеющей форму высокого ящика. К ее боковой стенке прикрепляется небольшая полка (рис. 4.9).
Мышь помещается в камеру, некоторое время ей отводится на ознакомление с новой обстановкой. Затем включается сенсорный сигнал— звонок, и через бе экспериментатор подает на пол камеры электрический ток. Ток не выключается, пока мышь, совершая в попытках избавиться от неприятного стимула хаотические прыжки, не окажется на полке. После паузы процедура повторяется. В результате через 10 — 20 сочетаний исходно незначимого звонка и отрицательного подкрепления животное при включении условного сигнала совершает быстрый и точный прыжок на полку. Оборонительный слуховой двигательный условный рефлекс сформирован, Критерием его завершенности служит число верно выполненных реакций на каждые 10 предъявлений звонка.
Впрочем, пока вашему 4.4. РАЗНООБРАЗИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ 217 вниманию была представлена упрощенная схема наблюдаемых событий. Мы еще вернемся к этой экспериментальной ситуации в равд. 4.6 и рассмотрим ее подробнее. Выработка условной реакции пассивного избегания проводится в камере, разделенной на ярко освещенный и темный отсеки (рис. 4.10). Между отсеками находится перегородка с отверстием.
Мышь помещается в светлую часть камеры и, самостоятельно реализуя характерную для норных животных пассивно-оборонительную реакцию, переходит в темный отсек. Вслед за этим экспериментатор закрывает отверстие в перегородке и подает на пол темной части камеры электрический ток (в течение нескольких секунд). Больше никаких воздействий на животное не производится. Повторное тестирование обычно осуществляется через неделю. Мышь вновь помещают в светлый отсек.
При этом выясняется, что, как следствие обучения с отрицательным подкреплением, животное обычно отказывается переходить в темную часть камеры, демонстрируя реакцию затаивания (избегания). Критерием обученности служит длительность пребывания на свету за некоторый фиксированный период наблюдений. Описанная ситуация имеет две особенности. Во-первых, мы не использовали никакого специального условного стиму- 218 4. ФизиОлОГия Высшей неРВнОЙ деятельности ла, но рефлекс все же сформировался. Следовательно, в данном случае сенсорными сигналами, запускающими оборонительное поведение, явились различные свойства внешней среды: зрительный образ экспериментальной камеры, ее запах, тактильные ощущения.
Рефлексы подобного рода называют «обстановочными», т. е. запускаемыми всей окружающей обстановкой. Вторая особенность — это формирование рефлекса после однократного действия электрического тока. В разделе, посвященном механизмам долговременной памяти, будет сделана попытка пояснить нейрофизиологические основы данного процесса. Выработка двигательного навыка в лабиринте проводится на базе положительного пищевого подкрепления.
Лабиринт обычно представляет собой систему соединенных друг с другом коридоров (рис. 4.11). Пища помещается в один из коридоров (всегда на одно и то же место). точка »старта» животного также фиксирована. Перед экспериментом питание крыс обычно ограничивают для усиления выраженности пищевого поведения. Впервые помещенная в лабиринт крыса или мышь достаточно быстро начинает осуществлять поисковое поведение. В результате она обычно в течение 1 — 2 мин находит пищу, 4А.
РАЗНООБРАЗИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ 21Я которую, будучи голодной, немедленно съедает. Затем животное вновь возвращают в точку старта, и процедура повторяется. Обучение проявляется в форме сокращения времени достижения подкрепления (до 3 — б с) и количества ошибок, т. е. заходов в пустые, тупиковые, не связанные с продвижением к пище коридоры. Поскольку, как и в предыдущем примере, явный запускающий поведение условный стимул отсутствует, описанная реакция может быть классифицирована как пищевой обстановочный двигательный рефлекс.
Рассмотренные варианты не исчерпывают всего многообразия условно-рефлекторного поведения, поскольку, во-первых, существуют категории приобретенных реакций, не подпадающие под приведенную классификацию, например, рефлексы на время и сенсорные ассоциации; во-вторых, описано значительное число сложных рефлекторных реакций, являющихся производными от более простых типов приобретенного поведения.
Временной фактор присутствует в каждом условном рефлексе, так как при выработке подобных реакций интервал между условным стимулом и подкреплением достаточно фиксирован. Однако время и само по себе может быть условным раздражителем. Если запускать безусловный рефлекс через равные интервалы времени, то после нескольких повторов каждый раз по истечении такого интервала начнет самопроизвольно возни- 220 4. ч изиологня высший нкгвной двяткльности кать реакция — еще до появления подкрепления. Примером могут служить повторяющиеся 1 раз в минуту слабые удары тока, Рефлекс на время будет при этом проявляться в виде опережающего боль учащения сердцебиения. В основе подобного обучения лежит врожденная способность нервной системы «отсчитывать» временные интервалы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
