В.А. Дубынин - Ругулярные системы организма человека (1128370), страница 38
Текст из файла (страница 38)
ниже). Если все эти условия выполняются, то новый приобретенный рефлекс обязательно будет выработан, а в коре больших полушарий возникает новая нервная связь. В случае человека обязательность происходящего обучения означает, что новые нервные связи сформируются вне зависимости от сознательногожелания. Поскольку Павлову удалось доказать,что приобретенные рефлексы возникают при вполне определенных условиях, он назвал этот тип реакций условными рефлексами. Течение врожденных рефлексов относительно мало зависит от условий окружающей среды, в связи с чем Павлов назвал этот тнп рефлексов безусловными. Безусловные рефлексы врожденные, они предопределены генетически и наследуются, передаваясь от родителей потомству.
Будучи наследуемым фактором, онн подвержены действию естественного отбора, т. е. эволюционируют так же, как и другие внешние и внутренние признаки организма. В результате этого в ряду поколений происходит сохранение тех безусловных рефлексов, которые дают особям преимущества в борьбе за существование. Наличие определенного набора безусловных рефлексов является видоспецифичным признаком. Сложные комплексы безусловных рефлексов, часто организованные по принципу цепи, когда результат одного рефлекса запускает следующий рефлекс, называют также инстинкта- 198 4.
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ми. В течение жизни особи врожденные инстинктивные схемы поведения быстро дополняются приобретенными (условно-рефлекторными) компонентами. В основе каждого конкретного безусловного рефлекса лежит цепь нервных клеток (рефлекторная дуга), формирование которой происходит еще в эмбриональном периоде. Каждая такая дуга имеет определенную, генетически заданную локализацию в ЦНС животного. В случае позвоночных мы можем сказать, что дуги наиболее простых безусловных рефлексов расположены в спинном мозге.
Чем сложнее врожденная реакция, тем ближе к переднему мозгу локализованы обеспечивающие ее нейроны, и центры наиболее сложных безусловных рефлексов обнаруживаются в гипоталамусе, являясь, по сути, центрами биологически значимых потребностей. Запуск каждого безусловного рефлекса осуществляется очень узким, генетически предопределенным набором сигналов (пища, боль). Если такой раздражитель подействовал на организм, реакция обязательно будет запущена, и чем сильнее раздражитель, тем более выражена реакция. Для обозначения сигналов, запускающих безусловные рефлексы, часто используется термин подкрепление.
Следовательно, первое из условий выработки приобретенных рефлексов можно сформулировать следующим образом: «Необходимо повторное сочетание исходно незначимого стимула и подкрепления«. Условные рефлексы являются приобретенными, т. е. индивидуальны. ЦНС каждой конкретной особи формирует уникальный набор условных рефлексов как результат собственного жизненного опыта. Условные рефлексы не наследуются, поскольку не существует механизмов переноса индивидуального опыта нейронных сетей на структуру ДНК, которая, собственно„и передается потомству. Рефлекторные дуги, на базе которых реализуются условные реакции, по классическим представлениям Павлова, локализованы в коре больших полушарий. В настоящее время известно, что процессы обучения захватывают также такие области головного мозга, как кора мозжечка и полосатое тело базальных ганглиев. Нервную связь, возникающую при формировании условного рефлекса, Павлов назвал также условной связью и временной связью.
Второй термин подчеркивает относительную нестойкость приобретенных рефлексов, их способность прн выполнении определенных условий не только 4.2. ВОЗНИКНОВЕНИЕ УЧЕНИЯ О ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 199 укрепляться, стабилизироваться, но и ослабляться, блокироваться, Запуск условного рефлекса может осуществляться любым исходно индифферентным стимулом, если в ходе обучения произошло установление временной связи между соответствующим сенсорным центром и корковым представительством безусловного рефлекса. При этом исходно индифферентный сигнал приобретает для организма значимость и превращается в услоеиь«й стимул (условный раздражитель).
Попробуем теперь разобраться в функциональном значении условных рефлексов. По какой причине они появляются в ходе эволюции и какую пользу приносят? Легко понять, что даже самый полный набор безусловных рефлексов не способен вместить все разнообразие стимулов, с которыми особь может столкнуться в реальной жизни. Таким образом, условные рефлексы, возникая как надстройка над врожденными схемами поведения, во много раз расширяют возможности реагирования организма (рис. 4.7). Однако это еще не все.
Чем по сути своей являются условные раздражители? Это факторы внешней среды, которые несколько раз совпали с действием подкрепления. Исходя из этого, мозг, способный к формированию условных связей, УСловннл СВЯЗЬ с 'Э О— Рис 4.7. Схема, иллюстрирующая представление о «надстраиванин» приобретенных (условных) рефлексов под врожденными (безусловными): 1 — сенсорный нейрон, воспринимающий действие подкрепления; 2 — релейный (передающий) нейрон; 3 — двигательный (вегетативный) нейрон, запускающий ответную реакцию; 4 — сенсорный нейрон, воспринимающий действие исходно незначимого стимула; нейроны 1, 2, 3 образуют дугу безусловного рефлекса, нейроны 4, 2, 3 — дугу условного рефлекса 200 4. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕИ НЕРВНОИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ рассматривает их в дальнейшем как сигналы, сопутствующие подкреплению и сигнализирующие о скором его появлении.
Упрощая ситуацию, можно сказать, что существо, обладающее только безусловными рефлексами, ест тогда, когда наткнется на пищу. Если же особь способна вырабатывать условные рефлексы, то ранее ей неизвестный запах после нескольких совпадений с пищей приобретет функции «подсказки». Почувствовав этот запах, особь начнет более активно совершать поисковые движения, поскольку получила сигнал о близости подкрепления. В результате такой организм окажется способным более успешно добывать пищу, чем существо, «запрограммированное» только на безусловно-рефлекторные реакции. Аналогичные примеры можно привести для оборонительного, полового и прочих жизненно важных типов поведения.
В целом это значит, что обладание способностью к формированию условных рефлексов дает организму преимущества в борьбе за существование, позволяет ему с большей вероятностью выживать и оставлять потомство. Появление условных рефлексов в ходе эволюции поведения означает переход ЦНС к реакциям вероятностного прогнозирования изменений во внешней среде. Условные стимулы выделяются мозгом из сенсорного потока как факторы, сигнализирующие о скором появлении подкрепления.
Реагирование на них позволяет запустить ту или иную поведенческую программу заранее, еще до появления подкрепления, подготовиться к наступающим событиям и опередить возможных конкурентов. Чем крупнее относительно размеров тела мозг, тем большее место в поведении особи имеют приобретенные реакции, сложность которых увеличивается в филогенезе.
Вторым шагом на пути роста способности к вероятностному прогнозированию стало появление речевых систем мозга (см. разд. 4.10). Итак, мы ввели основные понятия физиологии ВНД, которые будем использовать прн дальнейшем изложении материала. Павлов определил ВНД как деятельность высших отделов нервной системы, в основе которой лежат условные и сложные безусловные рефлексы.
Существует также понятие низшей нервной деятельности как совокупности относительно простых врожденных вегетативных реакций. Высшая нервная деятельность — это поведение животных и человека, она присуща всем животным, обладающим нервной системой. 4.3. РАЗНООБРАЗИЕ БЕЗУСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ 201 4.3. РАЗНООБРАЗИЕ БЕЗУСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ Врожденные формы поведения (безусловные рефлексы и инстинкты) выработались в процессе эволюции как результат приспособления к определенным, относительно постоянным условиям среды. Они наделяют особь комплексом поведенческих программ, готовых к употреблению при первой необходимости.
Их роль в поведении преобладает в случае животных с коротким временем жизни (беспозвоночные). Например, самка дорожных помпилов (одного из видов одиночных ос) появляется из куколки весной и живет только несколько недель. За это время она должна успеть встретиться с самцом, поймать добычу (паука), выкопать норку„затащить паука в норку, отложить яйцо, запечатать норку — и так несколько раз.
Оса выходит из куколки уже «взрослой» и сразу же готова к выполнению своей деятельности. Это не значит, что помпила не способна к обучению. Например, она может и должна запоминать место расположения своей норки, что требует формирования соответствующего условного рефлекса. У высокоорганизованных позвоночных животных ситуация иная. Например, волчонок рождается слепым и совершенно беспомощным. Конечно, при рождении у него присутствует ряд безусловных рефлексов, но их явно недостаточно для полноценной жизни.
По мере роста происходит процесс интенсивного обучения, в результате чего животное готово к самостоятельному существованию. Изучением жизни и поведения особи в естественной для нее среде занимается наука этология. Наиболее сложная задача, стоящая перед ней, — описать взаимодействие врожденных и приобретенных компонентов поведения.
Действительно, по ходу жизни на инстинктивную деятельность животного накладываются дополнительно образовавшиеся условные рефлексы, и поскольку у разных особей они отличаются, то и конечные проявления инстинктов, преследуя общую цель, также могут отличаться у разных представителей одного вида. Например, птицы, обитающие в разных местностях, могут использовать при постройке гнезда разные материалы. Ведущая роль в создании этологии как самостоятельной науки принадлежит австрийскому ученому К. Лоренцу и голландскому ученому Н.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
