В.А. Дубынин - Ругулярные системы организма человека (1128370), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Если же речь идет о переделе территории или о борьбе за освободившийся участок, то здесь возможны различные варианты внутривидовой агрессии — от турниров до нанесения травм различной степени тяжести. Нередко разделение территории происходит независимо для самцов и самок; их участки оказываются взаимопересекающимися, но проявление территориального поведения провоцирует лишь встреча с особью своего пола.
Еще более сложный и многообразный характер имеют врожденные рефлексы, связанные с поведением животного в стае (сообществе). Имеются в виду иерархически организованные стаи с четким выделением вожака и нескольких уров- 210 4. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ней подчиненных. Такие стаи следует отличать от так называемых однородных стай (без вожака) и семейных стай (как правило, временных и весьма небольших). В иерархических сообществах вожаком может быть и самец (обезьяны), и самка (гиены, слоны).
его взаимодействие с «нижестоящими» включает позы доминирования и покорности, а также внутривидовую агрессию разного уровня напряженности. Подобные контакты можно наблюдать и на остальных ступеньках стайной иерархии, которая часто независима для самцов и самок. Стремление к доминированию «в своем кругу» — одна из мощнейших врожденных потребностей человека. Третий тип безусловных рефлексов — рефлексы саморазвития, которые характеризуются как «направленные в будущее». Понять это определение легче всего на примере исследовательского поведения, в ходе которого подкреплением является новая информация. В момент получения мозгом такой информации еще не ясно, как она будет использована (запустит пищевое, половое или какое-либо другое поведение) и будет ли использована вообще. Однако сбор информации при появлении изменений в окружающем мире обязательно происходит и основан на целом ряде безусловно-рефлекторных механизмов.
В простейшем виде исследовательское поведение проявляется как ориентировочный рефлекс (по терминологии Павлова, рефлекс «что такое?»). В этом случае можно наблюдать характерный комплекс движений, возникающий при появлении в среде нового раздражителя: поворот глаз, головы, ушей, всего тела в сторону источника сигнала. Биологический смысл происходящего состоит в том, чтобы привести органы чувств в положение, обеспечивающее максимально эффективное восприятие новой информации, Ориентировочный рефлекс в наиболее четком виде запускается неожиданными зрительными и слуховыми сигналами.
Центры запуска ориентировочного рефлекса локализованы в четверохолмии среднего мозга. Более сложная форма исследовательского поведения — это активные поисковые рефлексы. Крыса, собака, кошка, человек, попав в новое помещение, активно его изучают с целью обнаружения пищи, опасности и т. п.
Это изучение сопровождается осмотром территории, подходами к потенциально интересным объектам, их разглядыванием, обнюхиванием, пробованием «на зуб». Самый сложный вариант исследовательского поведения— манипуляции с предметами, характерные для приматов. В этом 4.3. РАЗНООБРАЗИЕ БЕЗУСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ 211 случае можно наблюдать тонкие движения пальцев, с помощью которых обезьяна или человек ощупывают предмет, пытаются его разломать или раскрутить (деструктивные манипуляции). При этом мы получаем большое количество дополнительной информации, касающейся возможного использования данного предмета в различных видах деятельности.
К рефлексам саморазвития относят также рефлекс свободьк Суть его состоит в преодолении ограничения свободы перемещения в пространстве. Именно по этой причине животные стремятся оборвать привязь, разрушить стены своей клетки, выбраться из ямы. Биологический смысл происходящего очевиден, поскольку особь, лишенная (или почти лишенная) способности передвигаться, очень скоро погибнет от жажды и голода либо окажется жертвой хищников. Сам термин «рефлекс свободы» введен Павловым, который наблюдал его в резко усиленной форме у некоторых собак. Такие животные становились непригодными для обучения по стандартным методам выработки условных рефлексов (последние включают закрепление собаки с помощью ремней).
В очень ярком виде рефлекс свободы проявлялся и в экспериментах Торндайка («проблемные ящики», «метод проб и ошибок»), а также в опытах отечественного исследователя В. П. Протопопова, когда в ящик помещалось не животное, а пища. Подражательное поведение — также одна из форм проявления рефлексов саморазвития. Когда животное повторяет чью-либо реакцию, смысл его деятельности часто не ясен (поскольку какое-либо реальное подкрепление отсутствует), но сам принцип подражания как способ негенетической передачи информации от особи к особи доказал свою целесообразность и потому закрепился в ходе эволюции.
В простейшем случае подражание идет по схеме «делай, как сосед». Такого рода реакции особенно характерны для однородных стай, когда поворот одной рыбы, скажем, направо вызовет поворот ее соседей. Биологический смысл происходящего достаточно понятен: повернувшая первой рыба может располагать полезной информацией, которой нет у находящейся рядом особи. Огромное значение имеет подражание по схеме «делай, как родитель». Стремление детеныша имитировать поведение матери и отца является той врожденной основой, на базе которой формируется огромное количество подражательных условных рефлексов. Третий вариант — «делай, как вожак» характерен для иерархических стай.
Выработав у обезьяны-во- 212 4. ФизиОлОГия Высшей негвнОЙ деятельности жака условный рефлекс нажатия на рычаг (для получения пищи), можно затем обнаружить ту же реакцию у других членов стаи. Последнее, о чем хотелось бы упомянуть, — это игровое поведение. Наблюдая за котенком, преследующим бантик, или за борющимися щенками, мы можем в первый момент оценивать их поведение как бессмысленное. Однако эти и другие подобные реакции — по сути, тренировка навыков (в том числе навыков внутривидового общения), которые понадобятся особи во взрослой жизни. Так что и здесь «направленность в будущее» как наиболее характерная черта рефлексов саморазвития прослеживается достаточно четко. В случае человека к игровым типам поведения можно отнести различные формы непрофессионального спорта, а также разнообразные детские подвижные игры.
Заканчивая краткий обзор безусловных рефлексов, еще раз подчеркнем, что они являются той основой, на которой «растет» все многообразие поведения. Проследив даже самые сложные приобретенные реакции, мы можем обнаружить их врожденный фундамент, который в свое время явился как бы «источником энергии», позволившей реализовать процессы обучения.
В случае беспозвоночных мы видим сложнейшие, отточенные миллионами лет эволюции комплексы врожденных рефлексов — инстинкты, которые в ходе индивидуального (как правило, очень непродолжительного) существования особи лишь немного дополняются приобретенными реакциями. В случае высокоразвитых позвоночных картина существенно иная, и их инстинктивные реакции по ходу индивидуального развития оказываются очень мощно перекрыты условно-рефлекторными «наслоениями».
При этом резко возрастает уровень адаптивности поведения каждой конкретной особи, что позволяет ей существовать и размножаться длительное время. Особенно сложен процесс формирования приобретенных реакций у человека. Поэтому стремление выявить врожденные основы нашего поведения присуще не только физиологам, но и психологам, В последнем случае нередко можно наблюдать заметные «перекосы», когда та или иная психологическая теория постулирует преимущественную важность, доминантность только одной из сфер — полового поведения (3. Фрейд), агрессивного поведения и стремления к лидерству «в стае» (А. Адлер) и т.
д. 213 4.4. РАЗНООБРАЗИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ 4.4.РАЗНООБРАЗИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ Таблица 4.2 КЛАССИФИКАЦИЯ ФОРМ УСЛОВНО-РЕФЛЕКТОРНОГО ПОВЕДЕНИЯ Признак Конкретные варианты Пищевые Пассивно-оборонительные Половые и др. С положительным подкрепле- нием С отрицательным подкреплением По типу безусловного рефлекса Зрительные Слуховые Обонятельные н др. По типу условного сигнала Вегетатнвные Двигательные (в том числе инструментальные) По типу реакции Исходя из первого признака выделяют пищевые, пассивно-оборонительные, активно-оборонительные, половые, подражательные и прочие условные рефлексы.
Чем значимее для организма подкрепление (чем сильнее возникающий безусловный рефлекс), тем быстрее идет обучение и прочнее оказывается условная связь. При атом выделяют положительный и отрицательный типы подкрепления. К первому типу относятся подкрепляющие сигналы, получение которых благоприят- Каждый условный рефлекс можно характеризовать по трем Основным признакам: 1) типу безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условная реакция (иначе, типу подкрепления); 2) типу сенсорной системы, воспринимающей исходно не- значимый сигнал, превращающийся позже в сигнал условный; 3) типу регистрируемой реакции (иначе, эффекторному ответу)(табл.
4.2). 214 4. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ но с биологической точки зрения (пища); ко второму — те, чье воздействие на организм неблагоприятно и имеет повреждающий характер (болевые стимулы). Следовательно, все варианты обучения можно разделить на протекающие с положительным и отрицательным подкреплением. С реакцией на положительное подкрепление связан центр положительного подкрепления, расположенный в средней части гипоталамуса; его активность субъективно воспринимается как положительные эмоции. Реакцию на любое отрицательное подкрепление обеспечивает центр отрицательного подкрепления, расположенный в задней части гипоталамуса.
Его активность субъективно воспринимается как отрицательные эмоции. При этом положительные эмоции возникают также при успешном избавлении от отрицательного подкрепления, а отрицательные эмоции — при отсутствии ожидаемого положительного подкрепления. В целом поведение организуется таким образом, чтобы активация центра положительного подкрепления наступала возможно чаще, активация центра отрицательного подкрепления — возможно реже.
Второй фактор особенно важен, поскольку означает избегание потенциально опасных ситуаций. В результате оказывается, что обучение, проводящееся на фоне отрицательного подкрепления, как правило, протекает быстрее, а соответствующие условные рефлексы оказываются более стойкими.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
