В.А. Дубынин - Ругулярные системы организма человека (1128370), страница 37
Текст из файла (страница 37)
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ обучения, способны меняться в целях приспособления организма к условиям окружающей среды. Выводы и догадки Сеченова оказались для своего времени удивительно верными, но большинство из них получило прямое подтверждение только после создания Объективного лабораторного метода исследования поведения. Такой метод был разработан И. П. Павловым уже в ХХ веке. Первую половину своей научной деятельности Павлов посвятил физиологии пищеварения. Для изучения секреторной деятельности пищеварительной системы — желудка и слюнных желез им были разработаны специальные (основанные на выведении протоков желез, наложении фистул) методы, позволяющие точно определить интенсивность секреции слюны и желудочного сока.
За эти работы в 1904 г. И. П. Павлов был удостоен Нобелевской премии. Исследуя особенности работы пищеварительной системы, Павлов анализировал различные врожденные рефлексы, возникающие при помещении пищи в ротовую полость и желудок. В ходе изучения выделения желудочного сока и слюны у собак Павлов заметил, что эти секреты выделяются не только при соприкосновении еды со слизистой рта и желудка, но и когда животное видит пищу, чувствует ее запах, слышит звон посуды, из которой его кормят. Это явление, названное «психическим слюноотделением«, было известно и раньше.
Например, все знают, что при взгляде на лимон (или даже при мысли о нем) слюнные железы начинают интенсивно работать. Но до Павлова считали, что подобные процессы невозможно изучать экспериментальными методами, Работая с физиологией пищеварения, Павлов рассматривал «психическое слюноотделение» как фактор, нарушающий чистоту опытов, и всячески стремился избавиться от его влияния. Соответственно эксперименты с животными в его лаборатории стали проводить в звукоизолированных камерах, строго ограничивая внешние сенсорные воздействия. Однако наступил момент, когда исследователи осознали, что выделение слюны, например, на звук шагов служителя, обычно кормящего собаку, — это следствие процессов обучения, и в этом случае они имеют дело с приобретенным рефлексом. Теперь оставалось сделать самый важный шаг — суметь организовать процедуру опыта так, чтобы ее следствием всегда была выработка приобретенных рефлексов.
Иными словами, Павлов поставил перед собой следующие вопросы: любой ли исходно незначимый (индифферентный) 4 2. ВОзникнОВение учения о Высшей неРВнОЙ деятельнОсти 193 для животного стимул можно сделать запускающим для врожденного рефлекса слюноотделения? Если да, то при каких условиях? Результатом решения этих вопросов стала разработка метода обучения экспериментальных животных (метод выработки условных рефлексов).
Процедура опыта была организована следующим образом (рис. 4.4), Собака помещалась в экспериментальную камеру, где ее подвижность ограничивали специальными ремнями, затем экспериментатор включал сенсорный стимул, исходно не связанный с пищей (поэтому применялись сугубо искусственные сигналы — включение лампочек, звонков, метрономов). После определенного периода (несколько секунд), в течение которого стимул действовал на животное, к нему в кормушку автоматически подавалось небольшое количество пищи, которую собака съедала. В момент окончания еды стимул выключали. Далее делалась пауза в несколько минут, после чего процедуру повторяли.
При этом регистрировалось количество капель слюны, выделившейся у животного в стро- 194 4. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ го определенный интервал — от момента включения исходно незначимого стимула (например, лампочки) до момента подачи пищи. После этого регистрировать слюноотделение не имело смысла, так как в действие вступал врожденный рефлекс. Полученные Павловым и его сотрудниками данные можно выразить графически (рис. 4.6). Увеличение слюноотделения под действием исходно незначимого стимула приводит к формированию нового (приобретенного) рефлекса, позволяющего животному «предугадывать» появление пищи.
Видно, что кривая обучения имеет характерную В-образную форму, и первые сочетания не вызывают (или почти не вызывают) реакции. В дальнейшем мы наблюдаем, что мозг быстро устанавливает связь между фактом включения лампочки н последующей подачей пищи, и интенсивность слюноотделения быстро нарастает. К 8 — 10 сочетанию она выходит на относительно стабильный уровень, и это свидетельствует о том, что формирование нового приобретенного рефлекса фактически завершено. Таким образом, исходно индифферентный сигнал стал запускающим для врожденного рефлекса слюноотделения, т.
е. присоединился к нему, надстроился над ним, Как можно представить этот процесс, зная расположение и взаимные связи различных центров в головном мозге собаки? Ответ на этот вопрос дает рис. 4.6. Рассмотрим сначала врожденные компоненты описанного поведения. Когда пища попадает в рот животного, она действует на вкусовые рецепторы языка. В результате сигналы по сенсорным нервам поступают в центр вкуса, расположенный на границе продолговатого мозга и моста. Нейроны данных ядер образуют контакты с находящимися в непосредственной 4.2. ВозникнОВение УчениЯ О Высшей неРВКОЙ деЯтельности 195 близости от них центрами слюноотделения 2; нервное возбуждение поступает в зти центры и направляется далее— к слюнным железам 3, запуская рефлекс слюноотделення.
Эта рефлекторная дуга является врожденной, и ее присутствие обязательно для здорового мозга любого наземного позвоночного. Сигналы от центров вкуса продолговатого мозга и моста, кроме того, передаются вперед — к структурам переднего мозга. Часть таких сигналов достигает центров вкуса коры больших полушарий, расположенных в островковой доле, благодаря чему можно сознательно воспринимать и анализировать Включ лампо Пи Рнс.4.6. Нервные процессы, обеспечивающие формирование рефлекса слюноотделения в ответ на включение лампочки: 1 — центр вкуса в продолговатом мозге н мосту; 2 — центр слюноотделения; 3 — слюнная железа; 4— центр вкуса в коре больших полушарий; 5 — корковый зрительный центр; 6 — стрелки, обозначающие врожденные нервные связи; 7 — стрелка, обозначающая сформированную приобретенную связь 196 4.
ФизиОлогия Высшей неРВнОЙ деятельности вкусовые ощущения. Специфика корково-подкорковой передачи информации такова, что нервные волокна здесь направляются в обе стороны (обратные связи между центрами 1 и 4). Действие лампочки приводит к активации фоторецепторов, нейронов сетчатки и зрительных центров головного мозга 5, в том числе оказывается возбужденной и зрительная затылочная область коры больших полушарий. Пока все перечисленные связи обладают свойством врожденности. В чем же проявляются тогда последствия процедуры обучения? Павлову удалось доказать, что при выработке приобретенных рефлексов происходит формирование новых нервных связей в коре больших полушарий, в нашем примере— это связь между зрительным и вкусовым центрами.
Если она установилась, то возбуждение, возникшее в результате включения лампочки, будет автоматически достигать центров слюноотделения и запускать реакцию, которая исходно включалась только действием на вкусовые рецепторы. Важно осознать, что все сказанное имеет характер фундаментального принципа, по которому идет переработка, накопление и использование мозгом информации. После первых опытов, в которых в качестве измеряемого параметра служило количество выделяемой слюны, было доказано, что приобретенные рефлексы можно образовать на базе любого врожденного рефлекса (например, оборонительного, возникающего в ответ на повреждающее болевое воздействие). Исходно не- значимыми стимулами могут быть также любые сигналы, воспринимаемые органами чувств, — звуковые, слуховые, тактильные и прочие раздражители. Таким образом, в результате обучения происходит формирование новых нервных связей между сенсорными центрами, возбуждаемыми исходно индифферентными сигналами, и центрами, связанными с текущими врожденными рефлексами (по Павлову, представительства безусловных рефлексов).
Принципиально важно, что это должны быть корковые центры, поскольку именно нейроны коры больших полушарий обладают максимально выраженной способностью к установлению новых контактов (механизмы этого процесса будут рассмотрены ниже). В результате на базе врожденных рефлексов возникают разнообразные приобретенные рефлексы, и с каждым корковым представительством врожденного рефлекса может установить связь огромное количество сенсорных центров. 4.х ВОзникнОВение УчениЯ О Высшей неРВнОЙ деЯтельнОсти 197 Анализ экспериментальных данных позволил Павлову определить условия, при которых образуются приобретенные рефлексы. Перечислим основные из них.
1) Обычно необходимо неоднократное сочетание исходно незначимого стимула и врожденного рефлекса. Вместе с тем в некоторых ситуациях приобретенный рефлекс может выработаться даже после одного сочетания (при оборонительных реакциях). 2) Важно, чтобы исходно незначимый стимул несколько опережал начало врожденного рефлекса. В противном случае приобретенный рефлекс не образуется или образуется с большим трудом. 3) Необходимо, чтобы ЦНС находилась в нормальном, работоспособном состоянии.
При болезненном, утомленном или сонном состоянии, а также при перевозбуждении выработка приобретенных рефлексов заметно затрудняется. 4) Необходима изоляция животного от различных посторонних раздражителей, способных вызвать так называемое внешнее торможение (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
