В.А. Дубынин - Ругулярные системы организма человека (1128370), страница 39
Текст из файла (страница 39)
Тинбергену. Физиология ВНД, со своей стороны, изучает поведение животных в строго контролируемых лабораторных условиях. Конечно, это поведение проще, чем в реальной природной сре- 202 4. ФИЗИОЛОГИЯ ВЪ|СШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ де. Но именно такое упрощение позволяет анализировать механизмы деятельности мозга, которые в противном случае могут быть замаскированы различными случайными реакциями. Разнообразие безусловных рефлексов предполагает и разнообразие способов их подразделения на типы.
В качестве примера приведем классификацию, которая была предложена академиком П. В. Симоновым. Она достаточно полно учитывает все основные варианты врожденного поведения (табл. 4.1). Таблица 4.1 ТИПЫ БЕЗУСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ (ПО П. В. СИМОНОВУ) Зоосоциальиыс Витальные Саморазвития Исследовательские Пищевые, питье- вые Половые Детское и роди- тельское поведение Пассивно- и активно-оборони- тельные Рефлекс свободы Территориальные Стайные (иерархические) Подражательные Игровые Гомеостатические Грумииг Рефлекс экономии сил Симонов предложил выделить три группы безусловных рефлексов: витальные (лат.
О||а — жизнь), зоосоциальные и саморазвития, различающиеся по особенностям взаимодействия с окружающей средой и другими особями своего вида. Витальные рефлексы можно определить как направленные на сохранение самой жизни индивидуума. Они отвечают двум условиям: во-первых, невыполнение того или иного рефлекса из этой группы ведет к гибели особи; во-вторых, реализация витального рефлекса не требует участия другой особи того же вида. К зоосоциальным (ролевым) рефлексам отнесены те варианты врожденного поведения, которые возникают при взаимодействии с другими особями своего вида. Сложнее всего определяются рефлексы саморазвития. Симонов предлагает отнести в эту группу реакции, не связанные с адаптацией к текущей ситуации, а как бы «обращенные в будущее».
Если наблюдать за реализацией такого рефлекса, то он нередко вы- 4.3. РАЗНООБРАЗИЕ БЕЗУСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ 203 глядит как бессмысленный поведенческий акт. Однако это не так, и у протекающей реакции имеется биологическое значение, которое становится очевидным спустя некоторое время. Рассмотрим подробнее перечисленные группы безусловных рефлексов.
Наиболее изученным вариантом витальных врожденных реакций являются пищевые и питьевые безусловные рефлексы. В качестве стимулов, запускающих их (в качестве подкрепления), выступают пища и вода. При этом можно зарегистрировать большое количество реакций, возникающих на разных уровнях ЦНС. Уровень сложности этих рефлексов также очень сильно различается, и на одном полюсе находятся простейшие вегетативные и мышечные реакции (слюноотделение, жевание, глотание), на другом — сложные двигательные рефлекторные комплексы, связанные с преследованием и выслеживанием добычи, ожиданием в засаде, реакцией «смертельного укуса» у кошачьих, запасанием пищи.
Особенно интересные и сложные формы врожденно пищевого поведения проявляют пауки, плетущие геометрически правильные ловчие сети из нескольких типов паутины. Плетение сети — пример сложного безусловно-рефлекторного поведения. Таким образом, даже относительно небольшая и, казалось бы, несложная нервная система может содержать в себе высокоорганизованные врожденные двигательные навыки.
Нередко можно наблюдать, что в качестве раздражителей, запускающих пищевое и питьевое поведение, врожденно запрограммированы не только вкусовые сигналы, но и стимулы, поступающие от других сенсорных систем: тактильные (прикосновение к губам вызывает сосательный рефлекс), зрительные (цыпленок клюет мелкие предметы), слуховые (реакция хищника на шорох). Особую важность имеет осуществляемая нейронами гипоталамуса оценка состояния внутренней Оралы организма и в первую очередь содержания глюкозы и солей в плазме крови. Снижение концентрации глюкозы и повышение содержания ХаС1 выступают как факторы запуска пищевого и питьевого поведения, вызывают развитие пищевой и питьевой мотиваций и субъективно осознаются нами как чувство голода и жажды. Вторая группа витальных безусловных реакций — это различные типы оборонительного поведения, направленного прежде всего на прекращение болевых ощущений. Боль — это особая сенсорная модальность, сопровождающая действие различных агентов, повреждающих ткани организма.
Она ха- 204 4. ФизиОлОГия высшеЙ неРВнОЙ деятельности могут запускаться не только болью. Оии достаточно хоро- шо проявляются при любых сильных и внезапных сенсорных воздействиях (реакции вздрагивания, зажмуривания), а также при более специфических стимулах, таких, как появление в темноте двух светящихся точек-«глаз» или движение над головой силуэта хищной птицы (в обоих случаях можно наблюдать затаивание новорожденных птенцов (рис. 4.8)). Оборонительные реакции могут быть включены в более сложные безусловно-рефлекторные комп- «Ястрса» )', 1 Этот силуэт пох если двигать ег вправлении, и — если в друго ом случае гуся рируют реакц ия рактеризуется особенно высоким уровнем значимости, и появление боли часто является сигналом к остановке текущей деятельности особи.
Существует два варианта оборонительного поведения: пассивно-оборонительные и активно-оборонительные рефлексы. Первые направлены на избегание источника боли путем ухода из сферы его действия (реакции страха, бегства, затаивания); вторые позволяют избавиться от источника боли путем нападения на него и активного устранения представляющего опасность воздействия (реакции агрессии). Простейший пример пассивно-оборонительных реакций — рефлекс отдергивания конечности при ожоге; активно-оборонительной реакции — попытка укусить причиняющий боль объект. Пассивно- и активно-оборонительные рефлексы связаны с разными центрами головного мозга (заднего гипоталамуса). Следовательно, в зависимости от условий у одной и той же особи могут возникать как реакции страха, так и реакции агрессии.
Первые более характерны для травоядных млекопитающих; вторые относительно легко возникают у хищников. Вместе с тем даже безобидное и слабое существо, будучи лишено возможности бегства, способно оказывать серьезное сопротивление. И наоборот, самые сильные и опасные хищники часто предпочитают не ввязываться без особой причины в конфликты, выбирая пассивно-оборонительный вариант поведения. Оборонительные реакции 4.3. РАЗНООБРАЗИЕ БЕЗУСЛОВНЪ|Х РЕФЛЕКСОВ 205 лексы.
Б этом случае они нередко выступают в качестве стадии инстинктивных программ, связанных с половым, территориальным и другими видами врожденного поведения. Чрезвычайно важной группой витальных безусловных рефлексов являются гомеостатические реакции нервной системы. Понятие гомеостаза подразумевает поддержание постоянства внутренней среды организма, т.
е сохранение широкого круга его физико-химических параметров на стабильном уровне. Имеются в виду самые разные вегетативные и нейроэндокринные механизмы. В качестве примера можно привести систему контроля постоянной температуры тела. Этот контроль осуществляется за счет способности ряда нейронов гипоталамуса оценивать температуру крови. При ее понижении запускается рефлекс сужения сосудов кожи (экономия тепла) и включаются мелкие непроизвольные мышечные сокращения (дрожь).
Если температура крови оказывается выше нормы и организму грозит перегрев, то начинается потоотделение, происходит расширение периферических сосудов и теплоотдача увеличивается. От качества реализации гомеостатических рефлексов зависит в конечном итоге наше здоровье, а их нарушение ведет к психосоматическим расстройствам.
Кгомеостатическим рефлексам примыкают такие жизненно важные реакции, как регуляция дыхания, а также поддержание суточных (циркадных) ритмов. Б последнем случае речь идет о целой системе «сон — бодрствование», которая будет подробно рассмотрена ниже. К витальным рефлексам относят также так называемый груминг и рефлекс экономии сил.
Первый из них заключается в различных реакциях по уходу за собственным организмом (вылизывание, вычесывание, у птиц — смазка перьев). Груминг часто наблюдается в ситуациях, когда у индивидуума отсутствуют более насущные потребности, однако без его периодической реализации многие органы быстро бы «вышли из строя». Рефлекс экономии сил можно определить следующим образом: из возможных путей достижения цели животное выбирает наиболее легкий, требующий наименьшей затраты энергии. Биологический смысл этого рефлекса очевиден, поскольку позволяет снизить потребление пищи, а значит, особь меньше подвергается опасностям, связанным с ее поисками.
Можно проследить этот рефлекс и в эксперименте: если предоставить обезьяне возможность получать пищу, поворачивая тяжелый либо (по ее выбору) легкий рычаг, то животное будет явно предпочитать последний. 206 4. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Наибольшее значение среди зоосоциальных рефлексов имеет половое поведение, наблюдаемое на всех уровнях эволюции.
Для его адекватной реализации необходимы два фактора: соответствующий гормональный фон и определенные, генетически заданные запускающие внешние стимулы. Гормональный фон создается активностью половых желез. При этом ключевое значение имеет содержание в крови андрогенов. Как известно, для подавляющего большинства позвоночных характерно сезонное размножение, что связано с климатическими ритмами, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
