Лекции Рубина (1123233), страница 9

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 9)

При опреде­ленных размерах трубки и длинах волн, определяющих характер неодно­родностейилиизрезанностипространства,всистемевозможновозникновение периодических диссицативных структур, не зависящих отвремени. Для их появления необходимо, чтобы коэффициенты50DxиDyбьши существенно различны, а параметры А и В не слишком далеки отсвоих бифуркационных значений. Кроме того, в брюсселяторе возможнытакже и автоволновые процессы типа стоячей и бегущей волны.

Непре­рывное изменение параметров приводит к тому, что одни диссипативныеструктуры сменяют другие. Таким образом, брюсселятор является рас­пределеннымтриггеромсоМНОГИМИустойчивымиСОСТОЯНИЯМИ -формами диссипативных структур.На основании базовой модели процесс деления клетки можно свя­зать с параметрически заданным образованием новой диссипативнойструктуры, возвращение из которой невозможно в силу гистерезиса.Говорят, что образование диссипативных структур определяетсядинамическимсчитываниемпараметрическизаданнойинформации.Волновые процессы можно наблюдать и в прямых экспериментах напримереокислительно-восстановительнойреакцииБелоусова­Жаботинского с участием броммалоновой кислоты с катализаторами-ионами церия или марганца.

Эти процессы также описываются уравне­ниями базового типаНиже (лекция(4.8)5) мырассмотрим модели образования диссипатив­ных структур в экологических системах.51Лекция5.МАТЕМАТИЧЕСКИЕМОДЕЛИ В ЭКОЛОГИИРешение современных экологических проблем имеет не тольковажное научное, но и общее значение для жизни человечества. Особуюроль здесь приобретает изучение динамики экологических процессов,направленное на разработку методов прогнозирования развития эколо­гических систем иих оптимального управления винтересах человека.Одним из важных путей в этом направлении является математическоемоделирование процессов энерго- и массообмена в биогеоценозе, в ко­торые вовлекаются биомассы звеньев экологических систем.Мы рассмотрим основные модели динамики численности популя­ций в экосистемах, увидим каким образом на их основе можно характе­ризовать устойчивость экологических сообществ и прогнозировать ихповедение во времени.Модели отдельной популяции.

Рассмотрим поведение отдельновзятой популяции, не учитывая в явном виде ее взаимодействий с други­ми видами, находящимися с ней либо на одном, либо на других трофиче­ских уровнях. Простейшие уравнения, описывающие неограниченныйрост популяции в условиях избытка пищи и места (например, пеницил­линовых грибков в культиваторе), уже бьши рассмотрены в лекции1(1.1 )-(1.3).Напомним, что уравнение(1.3)логистической кривой Ферхюльстаполучается при учете самоограничения роста ("самоотравления") попу­ляции в условиях тесноты и конкуренции внутри популяции. Оно имеетвиддх-=sx-8x2дt2(5.1)где член 8х , пропорциональный количеству встреч между особями внут­ри популяции, учитывает этот эффект самоограничения роста.Легко видеть, что уравнение стационарных состоянийsx-8 Х =о2имеет два корня:-Х252s8=-.Согласно критерию устойчивостичасти( 1.17)знак производной правой(5.1)-28хf'(x)= s(5.2)в стационарной точке определяет ее устойчивость.

Подставив значениех 1 =О, для первого стационарного режима получим, чтоf J.=o( х) = s >От.е. состояние, где х 1 = О, неустойчиво.-бНао орот, другое стационарное состояние х 2 ="8f,устойчиво, таккак всегда/;, (Х) =-f,<0.Устойчивое состояниех2 =s / 8 = xmaxсоответствует максималь­ной стационарной численности популяции, или "емкости среды", воз­можной в данных условиях. Как видно, величина зависит от соотношенияконстантsУравнениеХ=гдеr= sи 8 процессов "притока"(5.1) удобно переписать ви "убьши" численности популяции.виде(5.3)r X(l -X / k)k=!:...8Уравнение(5.3)является простой математической моделью, изу­чая свойства которой мы уже можем понять влияние некоторых факто­ров на судьбу популяции.Как видно из(5.1)и(5.3),увеличение численности х зависит отскорости размножения популяции какsx.Между тем это линейное вы­ражение справедливо лишь для бесполового размножения.

Для разнопо­лойпопуляциивусловияхнеограниченныхресурсовскоростьразмножения определяется числом встреч самцов и самок и квадратичнорастет с ростом числа особейх= rх •2(5.4)Однако когда плотность популяции очень велика, то скорость раз­множения лимитируется уже не числом встреч самцов и самок, а числомсамок в популяции.

Оба эффекта-квадратичная зависимость скоростиразмножения и ее некоторое ограничение при больших плотностях-учитывается, как.1Зх2х=а---IЗ+п·Формула(5.5)(5.5)не дает предела роста численности популяции и непредсказывает ее гибели при низких плотностях численности. Но в ре-53альных условиях экологи наблюдают вымирание популяции, если чис­ленность ее опускается ниже некоторой критической величины. Очевид­но,ЭТОсвязаностем,ЧТОприНИЗКИХПЛОТНОСТЯХпопуляциивремя,необходимое для встречи и оплодотворения, становится уже большевремени жизни отдельной особи, способной к оплодотворению.

Учтемэтот фактор, введя в(5.5)член, описывающий смертность, пропорцио­нальную численности:1Зх.2(5.6)х=а----ух13 + 'tXЭто уравнение имеет два стационарных решения(5.7)Анализ показывает, что точка х1 =О устойчива, а точка х2=lне­устойчива. Это надо понимать следующим образом.

Если начальнаячисленность популяции меньшеl(x < l),то популяция вырождается и еечисленность стремится к нулю (х~О). Однако при хпопуляция будет расти неограниченно.> lсогласно(5.6)Для прогнозирования жизнипопуляции конкретного вида очень важно знать значение нижней кри­тической величины ее численности, ниже которой популяция неизбежновымирает. Оказалось, например, что популяция голубых китов обреченана вымирание, ибо ее плотность сейчас ниже критической величины. Иэто несмотря на то, что отдельные особи встречаются в Мировом океане,а охота на голубых китов запрещена.

Ясно также, что реальная числен­ность популяции должна быть ограничена и сверху, так как при большихплотностях скорость размножения падает (член&2в5.1)из-за внутри-видовой конкуренции. Выражение, учитывающее оба фактора-нижнююкритическую границу численности и самоограничение при большихплотностях,.х=-имеет вид1Зх2а----уIЗ+пНа рис.(5.1)(5.8)2(5.8).показаны графики зависимости численности от вре­мени (а) и скоростиСистемаx-crxx(t) от численностих(t) (6).имеет уже три стационарные точки (вследствие по­явления в стационарном уравнении кубичных членовх3 = К - устойчивые точки и х2 =l -(--r8x 3 )): х 1 =о инеустойчивая точка, расположен­ная на границе областей двух устойчивых режимов (К ипараметров уравнения5.8).популяция либо вымирает: х~О при Хнач<l,функциилибо достигает максимальновозможного значения своей численности (х~К) при Хнач>l.54l -В зависимости от начальной численностихакtРис.5.1.кzЗависимость численности популяции от времени (а) и скоростироста от численности(6)в соответствии с формулой(5.8).Штриховкойобозначена область вырождения популяцииКонечно, пытаясь предсказать судьбу конкретной популяции, не­обходимо заранее знать не только ее начальную численность, но и опре­делить путем наблюдений и экспериментов величиныlи К.

В рядеслучаев удается предвидеть приближение популяции к опасной границе,ниже которой восстановление численности уже невозможно, что осо­бенно важно при планировании промыслов. Если в ответ на одноразовоесокращение численности развитой популяции, ее восстановление проис­ходит быстро (криваяческая точка (х= l)1 рис.

5.1),без начального запаздывания, то крити­еще далеко. И наоборот, появление .лагфазы ввосстановительном процессе (кривая3 рис. 5.1)говорит об опасной бли­зости к границе необратимого сокращения численности и, следователь­но, о необходимости сократить масштабы промысла.Влияние запаздывания. В реальных экосистемах процессы раз­множения и гибели происходят в разные моменты времени. Это означа­ет, что в уравнениях скорость изменения численности популяции должназависеть от величины численности не в тот же, а в предыдущий моментвремени.

Иными словами, отклик системы на изменение величин еепеременных происходит не сразу, а через некий временной интервал Т(запаздывание). В экосистемах это связано прежде всего с периодомвынашивания плода и развития особи. Если время развития взрослойособи составляет Т, то уравнение, описывающее в общем виде динамикучисленности взрослых особей:x=f(x),55следует заменить уравнением(5.9)где Х~-т - численность половозрелых особей в момент времениt-Т.Другой эффект запаздывания в регуляции численности связан с се­зонным характером размножения многих видов. В случае, когда взрос­лые особи, размножающиеся в данном году, не доживают до того, чтобыразмножаться в следующем году, уравнение с "годичным" запаздываниемпримет вид(5.10)где п-численность популяции в году п.Самоограничение численности популяции, учтенное в2квадратичного члена (-Ох),(5.1)в видеосуществляется в результате отравлениясреды продуктами метаболизма, каннибализма.

Эти факторы зависятпрежде всего от численности взрослых особей, а воздействуют они наи­более сильно на ранние возрастные стадии. Это также значит, что огра­ничение общей численности х в данный момент определяется влияниемна популяцию особей в предыдущий момент. С учетом этих явленийлогистическое уравнение роста(5.1)перепишется в виде(5.11)или вместо уравнения роста(5.3)получим известное в математическойэкологии уравнение Хатчинсона(5.12)где Т - возраст половой зрелости.Решение уравнений с запаздыванием раскрывает разнообразие ди­намических режимов в экосистемах и, в частности, показывает условиявозникновения колебаний численности.

Общая причина возникновенияколебаний здесь та же, что и в системе, регулируемой петлей обратнойсвязи, в которой происходит существенная задержка "ограничительногосигнала". Это и имеет место в популяции, где самоограничение числен­ности х в данный моментtпроисходит с задержкой Т во времени за счетжизнедеятельности взрослых особей в предыдущий моментt -Т.

Этоособенно проявляется в системах, где продолжительность задержки впетле обратной связи превышает собственноемы. В экосистемах(5.11)-(5.12)при Т ~характерное время систе­l/s (1/sсобственное времясистемы) могут возникнуть нарастающие колебания, хотя уравнение беззапаздывания никаких колебаний численности не дает (см.

Характеристики

Список файлов лекций