Лекции Рубина (1123233), страница 31

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 31)

Работа АТ­Фазы сопровождается кооперативными конформационными перестрой­ками,затрагивающими четвертичную структуру.энергия Л µ н+Какимжеобразомможет использоваться в этом макромолекулярном уст-ройстве для синтеза АТФ? Прежде всего отметим, что величина Лµ н+определяетлишьвероятностьилисреднеечислопереносапротоновмежду поверхностями мембраны, но ничего не говорит о "судьбе" каждо­го протона в АТФазе.

В одном из вариантов хемиосматической гипотезыговорилось о том, что в активный центр АТФазы нагнетаются "горячие"протоны, которые разгоняются электрическим полем в протонном кана­ле. Предполагалось, что за счет кинетической энергии этих протонов ипроисходит передача энергии, нужной для преодоления активационногобарьера в элементарном акте синтеза АТФ. Однако в конденсированнойбелково-липидной фазе, где диссипация избыточной кинетической энер­гии "горячих" частиц в результате столкновений происходит быстро166(1 о-11-10- с), такой механизм невозможен (см.

лекции 8, 9). По-видимому,12в решении этой проблемы следует отказаться от упрощенных физико­химических подходов, заимствованных из теории активных соударенийсвободных частиц в растворах. В лекции12мы подробно рассматривалисовременные биофизические теории механизмов ферментативного ката­лиза.В последние годы появились биохимические результаты, подтвер­ждающие плодотворность такого подхода и к проблеме механизмовсопряжения в Н+-АТФазе.

Протонирование и депротонирование амино­кислотных остатков в центрахприводяткобразованиюлокальныхэлектрических полей, которые в свою очередь также влияют на движе­ние положительно заряженного комплекса АТФ с лигандами. Такимобразом, узким местом является перенос исходных веществ и промежу­точных и конечных продуктов реакции синтеза АТФ, что обеспечиваетсяи за счет влияния компонентов электрохимического потенциала на про­цессы внутримолекулярной диффузии в фермент-субстратном комплексеW-АТФазы.

Конечно, все стадии требуют строгой координации во вре­мени и пространстве и сбалансированности по зарядам этих процессов,что отражает направленный кооперативный характер функционированияН+-АТФазы в сопрягающих мембранах.167.

Характеристики

Список файлов лекций