Лекции Рубина (1123233), страница 29

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 29)

Внутренняя часть волокна научастке возникновения спайка заряжена положительно, а в соседнихпокоящихся участках- отрицательно (рис.16.3).Вследствие этого воз­никает локальный ток между возбужденным и покоящимся участками.Направление его таково, что он деполяризует область мембраны передактивным участком, что также приводит к ее возбуждению и возникно­вению в ней спайка. Таким образом возбуждение передается дальше поволокну. Нервное волокно можно уподобить электрическому кабелю,соседние участки которого связаны между собой.

Однако в отличие отобычного кабеля распространение нервного импульса сопровождаетсяегозатуханием,посколькувмембранеимеютсямолекулярные"генераторы", подпитывающие бегущий импульс. Нахождение скоростираспространения нервного импульса требуетионных трансмембранных токов (iк+,iNa),исследованиякинетикитока угечки, а также знанияэлектрических свойств нервного волокна (емкость и сопротивление).Анализ соответствующих математических моделей показывает, что ско­рость распространения устойчивого импульса обратно пропорциональнаквадратному корню из диаметра волокна, что совпадает с эксперимен-.,,,..-~+ ++++ +++-;!......',- - - + ++++++++1+ ++++++++;:---------~------.....'пРис.16.3.Заряжение поверхности нервного волокна при распро­странении импульса.

(Иллюстрация теории локальных токов поХоджкин,1561965)тальными данными. В организме нервные волокна объединены в нерв­ные стволы, где каждое волокно может самостоятельно проводить воз­буждение. Электрическое поле, возникающее при этом в возбужденномволокне, влияет на мембранный потенциал соседних волокон, которыетем самым при некоторых условиях могут также возбуждаться.157ЛекцияПЕРВИЧНЫЕ17.ПРОЦЕССЫ ТРАНСФОРМАЦИИЭНЕРГИИ В ФОТОСИНТЕЗЕПоследовательность отдельных реакций в фотобиологических про­цессах включает,какправило,следующиестадии:поглощениеквантасвета хромофорной группой и образование электронно-возбужденныхсостояний ~ миграция энергии электронного возбуждения ~ первич­ный фотофизический акт ипоявление первичных фото­продуктов~мическихА (А )1 0образованиепервичных стабильных1хи­соединений12~физиолого-биохимическиеI11процессы ~ конечный фо­Ввходитзадачу~..а-озбиофизикивыяснение"' •механиз­следуютнепосредственнощениеммыквантаувидим,большоезаразнообразиеначальныепреобразованиясветацитохром ь., "'CI1- "'"'- П;1л"'nластох~новtlцитохром ft '1.\.Пласто- .....

,12:rцианин.о700~+о, -нафо­н,.о:s:5тобиологических эффектов,именноь,6КакнесмотряQсп~+Опогло­света.ф~ О - h\12....,._мов начальных стадий, ко­торые-~+ hv,ди~ронtQ : <Рерредоксин /а~ нл n1ф'/ ./'1.\.' l'\r>i,-•s:тобиологический эффект.А,8....~+О,9-F!.680оэтапыэнергиихарактеризуютсяоб­Рис.17.1.Схема первичных про­щими молекулярными меха­цессов фотосинтеза высших растений.низмами.В соответствии с представлениями оВосновепервичных процессов фото-последовательномсинтезадвух фотосистем в так называемойлежитсложнаясовокупность окислительно­схеме фотосинтеза,взаимодействииZ-восстановленныевосстановительных реакцийпродукты ФСпереноса электронаэлек­тронов для ФСцепикоторый в основном поглощается ФСтрон-траспортнойв(ЭТЦ).II,Общая схема.

На рис.17 .1таяприведена общеприня­Z-схемапервичныхстадий фотосинтеза высших158llслужат донорами элек­1.Возбуждение светом,должно приводить к восстановле­ниюпромежуточныхпереносчиковЭТЦ, а возбуждение ФСих окислению1,внаоборот, крастений, где указаны также времена переноса электрона на отдельныхэтапах. Как видно, фотосистемы ФС2 и ФСl функционируют последова­тельно: донором электронов для ФСl служат восстановленные в резуль­тате действия ФС2 фотопродукты.

Дальний красный свет (Л> 680нм)поглощается преимущественно пигментами ФС 1 и вызывает окислениецитохрома, который восстанавливается ФС2 при поглощении коротко­волнового света (Л<680нм). Оптимальная интенсивность фотосинтезанаблюдается при определенном соотношении между количеством воз­бужденных ФС 1 и ФС2, которое зависит от спектрального состава света.Поглощение света происходит пигментами светособирающего (СС) пиг­мент-белкового (ПБ) комплекса (ССПБК), от которого, как из резервуа­ра, энергия возбуждения передается на пигмент-белковые комплексыФСl и ФС2 (ПБКl и ПБК2) и далее непосредственно к реакционнымцентрам РЦl и РЦ2 (рис.17.2).В зависимости от конформационногосостояния фотосинтетических мембран изменяется топография распо­ложения ПБКl и ПБК2их связь с ССПБК, и распределение энергии,возбуждения между ФСl и ФС2.

Это определяется присутствием ионов всреде, рН среды, степенью фосфорилирования и поверхностным зарядомбелков ССПБК. В различных физиологических условиях изменяется рольэтих факторов, что таким образом имеет регуляторное значение дляраспределения энергии возбуждения между фотосистемами.Показателем эффективности дезактивации электронного возбужденияявляетсясокращениевозбужденногосостоянияИзмерения длительностиноговозбужденного( -r)молекул.синглет­СОСТОЯНИЯ(S1)хлорофилла показали, что величина 't врастворе составляетССПБКдлительности5 нс, а в хлоропла­20-30 раз.

Оче­стах она сокращается в0,57~5нсПБК1ПБК2"""'!l•os"'РЦ1РЦ2видно, при попадании возбуждения вРЦ происходит эффективный процессРис.использованияэнергии в фотосинтетиче-состоянияS1электроннойв первичном акте фото­синтеза. Тем самым времянияхлорофилласостоянииэнергии(S1)ввлисте( -r)17.2.Схема миграцииском аппарате высших рас-пребыва­тенийвозбужденномсокращается.Тушение флуоресценции разных форм пигментов носит сложный харак­тер.

Сокращение времени жизни возбужденного состояния пигментов до0,5нс происходит в ССПБК, передающем энергию на ПБКl и ПБК2.Затем уже осуществляется непосредственно более эффективное тушениевозбуждения в РЦl и РЦ2 за время0,03 - 0,05нс (рис.17.2).По мереприближения к РЦl и РЦ2 поток энергии возбуждения ускоряется. Ми­грация энергии между отдельными комплексами (ССПБК и ПБКlиПБК2) осуществляется по механизмам индуктивного резонанса, а в пре­делах одного комплекса она носит экситонный характер.159Основной принцип работы РЦ заключается в том, что при попада­нии возбуждения от (ПБК) в фотоактивный пигмент (Р) самого РЦ про­исходят отрыв электрона и восстановление первичного акцептора (А1),который затем передает электрон следующему акцептору (А2 ) и так да­лее по ЭТЦ:(17.1)Восстановление Р+ происходит затем от доноров электрона вЭТЦ.

В качестве А1 в РЦ выступают производные порфириновых моле­кул (например, феофитин в РЦ2), а роль вторичного акцептора выпол­няют молекулы хинона (РЦ пурпурных бактерий), пластохинона (РС2)или железосерные белки (РЦl ). Эффективность отрыва электрона от Р+и переноса его на А 1 достигает 95 - 98% и происходит за времена не­сколько пикосекунд (lпc=l0-12 с).

Заметим, что если в РЦ исходно втемноте вторичный акцептор химически восстановлен, то после появле­ния электрона на А1 происходят его рекомбинация с Р+ за5 - 1Онс ипоявление Р+. Это сопровождается замедленным свечением*Р А1А-2< 10 нс5-10*нс- - - - - - + Р+ А\ А2 - - - - - + Р А1 А2--+ Р А1А2 + hvВ РЦ пурпурных бактерий бьша расшифрована кинетика переносаэлектрона между Р (димер бактериохлорофилла), А1 (бактериофеофитинБФФ), А2 (первичный хинон Qл), Аз (вторичный хинон Qв).Схема переноса имеет вид2мкс-----+РБФФQАQ8 (17.2)В этих опытах возбуждение осуществлялось короткой лазернойвспышкой(1 -2пс), что позволило изучить кинетику последующих,более медленных стадий переноса электрона.

Общая схема первичныхпроцессов бактериального типа имеет вид(17.3)160где внешним источником электронов для восстановления НАД служитсереводород, органические молекулы. Цитохром Снлический поток электронов, а цитохромCL -обеспечивает цик­связь циклического перено­са с внешними донорами электронов.Физические механизмы. Важнейшая особенность функционирова­ния РЦ состоит в том, что отдельные стадии переноса электрона могутпротекать эффективно и при низких температурах, вплоть до температуржидкого азота и жидкого гелия.

На рис.10.5двухфазнаязависимостикриваятемпературной"нециклического" цитохромаCLбьша приведена типичнаяфотоокисленияфотоактивным пигментом Р и РЦ пур­пурных бактерий. Реакция идет по схеме*<!Опс200псcLP А1А2 ----~ cLP+ А\ А2 ---~ cLP+A, л; с --+- 1 мксОчевидно, туннельный механизм и обеспечивает протекание реакцииокисленияCL принизкой температуре.Как уже говорилось (см. лекциюрис.10.6 указывает10),начальная часть кривой нана температурно зависимые активационные процес­сы возбуждения ядер и переход ихна высшие колебательные уровни, скоторых ужерованиепроисходитдонорнокомплексав-туннели­N1,0 -акцепторногоконечноесостояние.Вместе с тем сам по себе процесс0,6 -6туннелирования требует предвари­тельногоформированияконтакт­ного СОСТОЯНИЯ между донорной и20,2акцепторной группами.

Это обес­печиваетсявследствиегдерасположены290внутримо­лекулярной подвижности белка РЦ,простетические2.50'210Рис.17.3.активность (1)онная динамикавкладвныхмостьпереносазависи­электронабудетдавать и процесс образования кон­тактных состояний. Температурнаявэффективностьзависимость транспорта электронадолжна коррелировать с внутримо­Qллекулярной-r' -белка(2,3)реакцион-- меченыххроматофорах R. rubrum в зави­симости от температуры: N центровванногоподвижностьют, ки конформаци­группы переносчиков.

Характеристики

Список файлов лекций