Лекции Рубина (1123233), страница 10

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 10)

рис.5.1).Взависимости от параметров колебания могут носить регулярный перио­дический или, наоборот, хаотический характер, при котором частота и56амплитуда не постоянны. Таким свойством обладают некоторые модель­ные и лабораторные экосистемы.На рис.(5.2)приведена экспериментальная кривая колебания чис­ленности мух и личинок в популяционном ящике.

Исследование соответ­ствующеймодели(рис.показало,5.3)чтодлявозникновениянеустойчивости и нарастающих колебаний необходимо, чтобы времяразвития от яйца до взрослой особи (запаздывание) бьшо больше, чемвремя естественной смерти (Т> 1/s).В других моделях хаотических ко­лебаний бьшо установлено, что амплитуда очередной вспышки числен­ностипрямопропорциональнаинтервалумеждувспышками(регулярный хаос). Возможно, существование сверхвспышек насекомых вприроде указывает на то, что динамический режим таких популяций-"регулярный хаос".100008000х7>:!!:о60004000i:;().§200015010050Время, дниРис.

5.2. Численность мух Lucilia С. в популяционном ящике (Nicolson,1954): 1- число взрослых особей; 11- число яиц, откладываемых за день11~111111111120lJl110'1'1:1112Рис.з45678910 1112. 13 14 15 165.3. Динамика численности в модели личинки-имагос запаздыванием: квазистохастическое поведение57Модели взаимодейсmия видов. Огромное разнообразие способоввзаимодействия видов делает, казалось бы, невозможным построениеобщих моделей, в которых бы отражались закономерности роста популя­ций в природе. Однако в зависимости от того, увеличивается или остает­сянеизменнойчисленностьпопуляцииодноговидавприсутствиидругого можно классифицировать взаимодействия, не вдаваясь в деталиих механизмов.

Соответственно этому подходу модели взаимодействийвидов могут быть трех типов:1)конкуренция видов, ведущая к уменьшению численности обоихвидов;2)взаимодействия типа хищник-жертва, когда увеличение числен­ности хищника (или паразита) происходит за счет уменьшения числен­ности жертвы (хозяина);3) симбиоз,ведущий к увеличению численности обоих видов.Предположим, как это было сделано на примере модели Вольтеррахищник-жертва, что изменение численности (биомассы) одного из двухвидов пропорционально вероятности встреч их особей, т. е.

произведе­нию их численностей. Тогда можно написать уравнения, описывающиевзаимодействия видов с численностью каждого х1 и х2 соответственно:.Х1.Х2==2С1Х1 -а11Х1 +а12Х1Х2'2С2Х2 +а21Х1Х2 -а22Х2(5.13)В этих уравнениях аналогично(5.1)линейные члены с 1х 1 и с 2х 222описывают свободное размножение видов, а члены (-а11х1) и (-а22Х2)соответствуют самоограничению роста их популяции. Появление членова12Х1Х2 и а21Х1Х2 вызвано взаимодействием видов, характер которого учи­тывается знаком коэффициентов. Если виды конкурируют, то коэффици­енты отрицательны а12 <О, а21 <О. При симбиозе оба коэффициентаположительны а12> О, а21 >О. В случае отношений хищник-жертва коэф­фициенты а12и а21 имеют разные знаки.Анализ системы(5.13)на устойчивость проводится с учетом зна­чений и знаков коэффициентов в уравнениях.

Мы ограничимся рассмот­рениемнекоторыхуравнения(5.13)основныхрезультатов.Вслучаеконкуренциипримут видХ1 = х1(с1 -а11Х1 -а12Х2),Х2 = Х2( С2 -а21Х1 -а22Х2).Приравняв к нулю правые части, найдем, что система(5.14)(5.14)обла­дает четырьмя стационарными точками, характер устойчивости которыхможет меняться в зависимости от значений коэффициентов. Анализпоказывает, что только одна точка соответствует устойчивому существо-58ванию двух видов при условии справедливости соотношения между ко­эффициентами(5.15)Во всех остальных случаях точки либо неустойчивы, либо устойчи­вые режимы наблюдаются лишь при нулевой численности одного извидов, т. е. когда выживает только один вид.Неравенство(5.15)означает, что конкурирующие виды могут со­сушествовать в устойчивой системе, если произведение коэффициентовмежпопуляционного взаимодействия а12а21 меньше, чем произведениекоэффициентов внутрипопуляционного"самоограничительного"взаи­модействия all, а22.

Это можно интерпретировать таким образом, чтоподавление численности одного из конкурентов происходит в большейстепени за счет самоограничения при его собственном росте, чем за счетроста другого конкурента. Иными словами, чрезмерно разросшаяся по­пуляция сама ограничивает свой рост, давая тем самым возможностьсушествованию соседней популяции конкурентов. Естественно, это мо­жет наблюдаться в относительно благоприятных условиях.

В суровых жеусловиях, где ресурсов не хватает и "все силы идут на борьбу с соперни­ком", рост популяций ограничен и коэффициенты all, а22 малы по срав­нению с а12, а21. Тогда неравенстворежимстановитсявозможнымлишь(5.15)принарушается и устойчивыйвыживанииодногосамогосильного конкурента. Отношения видов типа хищник-жертва уже рас­сматривались нами на примере модели Вольтерра (см. гл.2),где бьшопоказано, что в зависимости от соотношения параметров особая точкасистемы(5.16)Х1 =х1(с1 -а11Х1 -а12Х2),(5.16)Х2 = Х2 ( С2 - а21Х1 - а22Х2) .может быть либо устойчивым узлом (при больших all, а22 ), либо устой­чивым фокусом. В частном случае, когда коэффициенты all=O, а22=О,система обладает особой точкой типа центр (см.

рис.2.8).В этом случаемодель становится негрубой и не дает устойчивых незатухающих колеба­ний, поскольку при любой случайной флуктуации численности системапереходит с одной эллипсоидальной траектории на другую с изменениемамплитуды колебаний. Однако в природе и в экспериментальных усло­виях наблюдаются устойчивые колебания численности и, следовательно,всистемедолжнысушествоватьрегуляторныемеханизмысохраненияколебательного состояния, которые не учтены в исходной модели(5.16).Отметим сразу, что математически устойчивые колебания в систе­ме на фазовой плоскости изображаются траекторией предельного цикла,который бьш рассмотрен в лекцииний в цикле гликолиза (см.

рис.2 (см. рис. 2.12) на примере колеба­2.13). Проблема состоит в том, чтобы с59помощью подбора соответствующих математических функций отразить вмоделях роль биологических факторов взаимодействия популяций, кото­рые не бьши учтены в простейшей системе Вольтерра. Затем необходимоопределить характер устойчивости, в том числе наличие автоколебанийи предельного цикла в зависимости от соотношений параметров в урав­нениях.В результате анализа моделей можно определить те или иные осо­бенности динамического поведения системы, могущие иметь общийбиологический смысл.

Важные биологические факторы, не учитываемыев базовой модели Вольтерра(5.16),регулируют скорость поедания жертви насыщение пищей хищников, их конкуренцию за жертвы, размножениеи смертность жертв и хищников, а также другие лимитирующиенизмы. Мы назовем некоторые из них. Так, в модели(5.13)меха­в выражениидля скорости выедания жертв (члены а1:ьх1х2) отсутствует насыщениехищника, что наблюдается лишь при небольших плотностях жертв. Прибольших плотностях жертв происходит насыщение, которое может опи­сываться функцией выедания, или трофической функцией ср(х) вида(5.17)где (/)шах -максимальныйрационплотность популяции жертв (а-хищникаприизбыткепостоянная, такая, что 1/а-пищи,а­плотностьпопуляции жертв, при которой рацион ср(х) составляет половину от мак­симального, т.е. ерсякакср(х)х2.(x1)=0.5cpmax).ДругойТогда скорость выедания жертв выразит­эффектконкуренциихищниковзажертвупредлагается описывать математической функцией, также имеющей виднасыщения.

Иными словами, в выражении для скорости выедания жертввместо ср(х1) х2 появляется член(5.18)который, как видно, сильно отличается от члена а12Х1Х2 в исходной моде­ли Вольтерра. Существует и много других математических форм записифункций размножения, гибели и выедания, которые используют дляописания различных биологических ситуаций.Понятно, что в зависимости от вида функций в правых частяхуравнений возможно и различное динамическое поведение системы.Поэтому возник общий вопрос: какого рода функции могут описыватьдинамику численности взаимодействующих популяций (хищник-жертва)и какими особенностями будут обладать фазовые портреты моделей взависимости от их свойств? Мы не будем вдаваться в математическиеподробности, а приведем сразу результат исследования (Колмогоров,60Оказалось, что при разных соотношениях параметров система1972)..может обладать двумя или тремя особыми точками.

Одна из них нахо­дится в начале координат х1=о,х2 =О и всегда является седлом. Дведругие могуг быть седлом либо устойчивым или неустойчивым фокусоми узлом. Если стационарная точка-неустойчивый фокус, то вокруг негомогут сушествовать предельные циклыколебательные решения (рис.5.4).-устойчивыепериодическиеОдна из построенных моделей описы­вает динамику численности популяций хищник-жертва с учетом эффек­товнасыщенияхищниковивнутривидовойконкуренциижертвихищников. После замены переменных эта система уравнений имеет видХ1Х2.Х1 =Х1.Х2=--у Х2l+ax1+2-SX1,(5.19)Х1Х2µl+ax12Х2 •Эта модель имеет набор фазовых портретов в зависимости от ком­бинаций значений параметров. На рис.5.5приведен пример фазовогопортрета, где система обладает тремя особыми точками: В 1 - неустойчи­вый фокус, С- седло, В 2 - устойчивый фокус.

Эти три точки окруженытраекторией устойчивого предельного цикла.Не~стойчивыйфок~сПредельныйцикл(0,0)(А,О)седлоседлоРис.5.4.Фазовый портрет системы, описывающей взаимодействиедвух видов (Колмогоров,1972). Выделена замкнутая траектория -предельный цикл61Система, находящаяся в неустойчивой области В1, может с опреде­ленной вероятностью перейти в область устойчивой точки В2 либо наустойчивый предельный цикл. В реальных системах смена режимов спересечением бифуркационных границ и переход из одной области ус­тойчивости в другую проходят при достаточно сильных внешних воздей­ствиях, изменяющих численность видов.Рис.625.5. Примерфазового портрета системы5.19(см.

Характеристики

Список файлов лекций