Лекции Рубина (1123233), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Таким образом, в зависимости от соотношения величин констант скоростей образуются затухающие(4 k22> v 0k 1 )( k 2 < v 0 k 1).колебанияконцентрацийпереносчиковили монотонное приближение к стационарному состояниюСоотношение параметров2k2= v 0 k 1 являетсябифуркаци-27онным, т. е. при этом меняется тип устойчивости особой точки системыуравнений(2.13).2. РассмотримПримермодель Вольтерра хищник-жертва, котораяотражает изменение численности популяций жертв (х) и хищников (у),взаимодействующих друг с другом по механизму "свободных соударений".
Это значит, что численность жертв пропорциональна вероятностивстречи их с хищниками т. е. пропорциональна произведению (ху). Потакому же закону увеличивается и численность хищников в результате ихвстреч с жертвами. В уравненияхкулярной реакции (типавеннойсмертностиkxy).(2.13)этот член соответствует бимолеКроме того, происходит процесс естестхищниковсоскоростью,количеству, т. е. по реакции первого порядкапропорциональной(-q).ихЖертвы размножаются со скоростью, также пропорциональной их численности в условиях, когда количество пищи для них неограниченно.В этих упрощенных предположениях соответствующие уравненияимеют видdxdt= S1X -y1XJ,dydt =(2.17)Y2XY-S2J,где 1>1, у1, у2,s2 -соответствующие константы скоростей, или коэффициенты пропорциональности.Ненулевые стационарные значения координат особой точки системы(2.17).S2х=,S1у=-,У1У2а значения показателей Л 1 ,2 чисто мнимые:Л1,2=±i~S1S2.Это соответствует особой точке типа "центр" (см.
рис.2.8),которая, как уже говорилось, в целом неустойчива. Данное обстоятельствоявляется серьезным недостатком модели Вольтера. Для улучшения модели предлагается, например, учесть самоограничения в естественных условиях ростаобеихпопуляцийпутемдобавления2уравнений членов второго порядка - (-r:,x2), (-у4Х ),фект "тесноты" и конкуренции внутри популяции:28-вправыечастиотражающих эфdxdt= S1X dy-dt2У 1ХУ -у 3Х ,(2.18)=Y2XJ-S2y-y 4У2Естественно, что при уз, у4 = О система сводится к негрубой системе с особой точкой центр. Однако при уз, у4 =F- О в зависимости от соотношения параметров система может иметь особую точку устойчивыйфокус, или при больших уз, у4 - устойчивый узел.хt!J'JзелЦентрРис.2.9.tХарактер изменения численности х, у во времени при разныхтипах особых точекНа рис.стиx(t), y(t)2.9изображены кривые изменения во времени численнопри различных типах особых точек в системе(2.18).Такимобразом, появление в правых частях уравнений даже небольших нелинейных членов вызывает качественное изменение фазового портрета ипревращение негрубой особой точки типа центр в грубую особую точкутипа устойчивый фокус или узел.
Параметры уз, у4 можно рассматриватькак своего рода управляющие параметры, меняющие тип устойчивостистационарного состояния. Ясно, что в моделях других систем можнотакже найти такого рода управляющие параметры и бифуркационныесоотношения между ними, при которые качественно меняются фазовыйпортрет системы и тип ее устойчивости.29Биологические триггеры. На рис.2.3представлен фазовый портрет системы, обладающей тремя особыми точками: а, сузлы, Ь-седло. Через седло проходит пунктирная кривая- устойчивые- сепаратриса,разделяющая фазовый портрет системы на области притяжения особыхточек а (левее сепаратрисы) и с (правее сепаратрисы). Если системафункционирует в устойчи-вом режиме а (Ха,Уа), ТОперевестиеевс( Хе ,ус) можно,Qрежимнапример,резко увеличив Ха (до значений Хе, лежащих в области притяжения устойчивогоузла с.
Тогда система самаперейдет в режим с по одной из фазовых траекторий.Этот способ переключениярежимавым,называетсяпосколькусилодля6!1егоосуществления необходимодобавить определенное количество вещества. Однакодляпереключениявоспользоватьсяможнотакжезависимостью фазового портвретаусистемыотуправляющегоНа рис.некоегопараметра.показано, как2.10меняется фазовый портретсистемыприизменениитакого параметра. Как видно,вначалепроисходитслияние точек а и Ь с образованиемсложнойточкиседло-узел, а затем на плоскости остается одна устойчивая точка с,система иккоторойпереходитсамостоятельно.Можновернутьсяпрежнимчениямраметракзатемуправляющегоизнапа-восстановитьфазовый портрет системы,но при этом она останется втребуемом режиме.30Рис.2.10.Процесс параметрическогопереключения триггерной системы на фазовойПЛОСКОСТИСвойствосистемыодноготриггернойпереключатьсярежимавReg-1издругойrделает её полезной при составлении моделей биологическихпроцессов,имеется наборустойчивыхгдевозможныхстационарныхсостояний и переходов между ними.
Так, в процесседифференциациитканейпроисходит такое переключениеклеткивующимсоответст-изменениемпродуктоврис.с2.11биосинтеза.НаRag-2Рис.2.11.Схема взаимной регуляции двухсистем синтеза ферментов (схема Жакобаи Моно).дана схема регуляции белкового синтеза упрокариотов. Продукт второй системы р 2 служит корепрессором первойсистемы. Он соединяется в активный комплекс с неактивным репрессором гена-регулятора первойсистемы, тем самымблокируя оперонучасток структурного гена первой системы. Аналогично продукт первойсистемы р2 является корепрессором второй.Анализ математической модели показал, что эта система обладаеттриггерными свойствами, которые проявляются, если п-порядок реакции репрессии по отношению к концентрации продуктов р 1 и р2 составляет п 22.Это происходит, когда в корепрессии участвуют две или болеемолекулы продукта.Другие примеры триггерных систем мы разберем в лекции3,посвященной кинетике ферментативных процессов.Колебательные процессы.
Во многих биологических системахнаблюдаются периодические процессы: колебания концентраций промежуточных продуктов в гликолизе и фотосинтезе, колебания численностивидов,периодическиебиохимическиереакции.Интерескколебательным биологическим процессам особенно возрос в связи с изучением "биологических часов", в основе которых лежит автоколебательная система внутриклеточных биохимических реакций.Во всех этих случаях именно внутренние динамические свойствасистемы, а не какие-либо внешние воздействия являются причиной колебательных изменений. Такие системы называются автоколебательными.Периодическомудвижениюсоответствуетзамкнутаякриваянафазовой плоскости.
Если эта замкнутая кривая изолирована, а к ней свнешней и внутренней стороны по спиралям приближаются соседниетраектории, то эта изолированная траектория будет устойчивым предельным циклом(рис.2.12).После небольших возмущений системавновь возвращается на траекторию устойчивого предельного цикла. Вэтом ее отличие от траекторий вокруг особой точки центр (рис.2.8),ко-31торая в целом неустойчива. Период и амплитуда движений вдоль траектории предельного цикла не зависят от начальных условий.Колебания в гликолизе. Гликолитическая цепь-классическийпример колебательной биохимической системы. Введение в практикубиофизических исследований чувствительных методов спектрофотометрии позволило наблюдать за изменениями концентраций проме-увеществжуточныхнепосредственновинтактнойклетке. Опыты на культуре дрожжевых клетокпоказали,цессы гликолизавнихчтопериодическиминиямиконцентрацийточныхвеществфосфата(Ф6Ф ),дифосфатапросопровождаются(ФДФ)изменепромежуфруктозо-6фруктозо-1,6ивосстановленного НАД.
Особенно отчетливо эти колебания наблюдались наголодающихклетках,когдаскорость потребления субстрата глюкозымала.ПервыемоделированияпроцессоввпопыткиколебательныхгликолизепроводиРис.2.12.Устойчивый предельныйлись без учета принципа узкогоцикл на фазовой ПЛОСКОСТИ х, уместа. Модель включалафазовый портрет колебаний в сис22уравнения по числу отдельных стадийгликолиза,иееисследование-теме гликолизанедало определенных результатов по соотношению параметров, при котором возникают колебания. После применения принципа узкого места иразделения переменных на быстрые и медленные в упрощенной моделиостались только стадия превращения глюкозы в Ф6Ф и стадия переходаФ6Ф в ФДФ под влиянием фермента фосфофруктокиназы (ФФК)Гл~Ф6Ф~ФДФ~Мы уже видели, что проявление особых динамических свойств, втом числе автоколебательных, наблюдается, когда в модели присутствуют нелинейные члены.
Этому требованию соответствовало предположение о том, что фермент ФФК активируется продуктом превращенияфруктозодифосфатом, что может быть представлено в виде схемы:32v,хv,уи,г Л---+Ф6Ф---+Ф д Ф---+(2.19)lффJ(акт\В(2.19)скоростьv 1 поступления субстрата ФбФ считается величиной постоянной, зависящей лишь от избыточной концентрации глюкозы во внешней среде.На участке ФбФ~ФДФскоростьv 2 =kxпревращения х-+ у должна зависеть не только от х, но и от величины уиз-за активации продуктом у фермента ФФК.
Математически это можноk скорости v2 = k2 хот у, т. е. k =v2 = kx = k'yx. Уже на основании этого можно бьшо бы состазаписать в виде зависимости константыk'y.Тогдавить простейшую модель для системыdx-=(2.19)V1-V2dt(2.20)dy-=Vz -v3,dtимеющую видdx=-V1-k'XJ,dtdy(2.21)=k'xy-k2y,dtОднако легко видеть, что в системепри увеличения концен(2.21).траций х и у субстратов этих реакций скоростиv2иv3растут неограниченно. Между тем хорошо известно, что при увеличении концентрациисубстрата скорость нормального биохимического процесса вначале растет, а затем достигает насыщения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
