Лекции Рубина (1123233), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Дадим отклонение~= Ла около стационарной ТОЧКИ а=а, такое, ЧТО раЗНОСТЬ~=а- а(1.13)есть небольшая величина1а-а11 ~1 =--z;--«l.аПодставим вd(a +~)dt=(1.12)d~=величину а= а+~ ИЗ(1.13).Получимf(a +~).(1.14)dtРазложим в ряд Тейлора функцию л: а+~) около ТОЧКИ а:d~=f(a+~) =dtdf1 df22 )f(a)+ ( - )~+- ( - 2~ +... ·da а=а2 da а=аПоскольку в стационарной точке/( а)=(1.15)О, то, ограничиваясь величинами первого порядка, найдем, чтоd~dt=f'(a\I_~.(1.16)JJaЭто уравнение определяет поведение во времени возмущения ~около стационарной точки.
Из(1.16)следует, что изменение ~=~(t)имеет вид(1.17)14где ~о -величина начального отклонения в моментf }(а)< О, то~~О приt~t=О. Ясно, что еслиоо, т. е. отклонение со временем исчезает, асистема возвращается в стационарную точку а, которая таким образомустойчива. Наоборот, В неустоЙЧИВОМ СОСТОЯНИИ а первоначальное отклонение с течением времени будет возрастать, условием чего служитнеравенствоtf}(a)>О. В этом случае из(1.17)следует, что ~ ~ оо при~ оо. Таким образом, знак производной правой части дифференциального уравнения в стационарной точке указывает на характер устойчивости стационарного состояния. Легко проверить, что для системызначениеf }(а)в точке а равно !а'(а) =-k( 1.11)<о' т. е. при любых а= астационарное состояние устойчиво.Несколько стационарных точек.
В сложной системе могут протекать реакции второго и более высоких порядков. Тогда в алгебраическом уравнении/(а)= Одля определения координат стационарнойточки появится несколько корней, это соответствует тому, что наша система может обладать несколькими стационарными состояниями.Рассмотрим модель проточного культиватора, где концентрация сменяется из-за того, что происходит размножение бактериальных клеток(у с ), их гибель2(-13 с) и приток извне с заданной постоянной скоростьюv 0 , которую мы можем менять при необходимости.
Модель имеет видdcdt2-= Vo -13с+ус = f(c)(1.18)Положим величину у, для простоты равной единице. Приравниваяк нулюf(с) = Онайдем, что в нашей системе имеются две стационар-,ные точки:с1=1!_2 +~1324 - v.о2с2 =1!_-~l3- v24(1.19)оТочка с1 является неустойчивой, так как для нее2/;l(С) = 2C'i -13 = 2~ l34 -V0>0,а точка с2 , наоборот, устойчива:15Обратим внимание на то, что в зависимости от величиныменяться число стационарных точек. Из(1.19)v 0 можетвидно, что если при~ возможны два стационарных режима с1 и с2 то приv0=имеется только одно стационарное состояние с; = с2 = ~ . Приv;>Q_v0 <,~2о24стационарное состояние вообще не наступает, так как с1 , с2 становятсямнимыми числами, что невозможно.
Таким образом, изменяяv 0 , мы темсамым влияем не только на координаты стационарных точек, но и мо-жем изменить их число. Значение v20=Q_ , при котором происходит4изменение числа стационарных состояний, или, как увидим дальше, типаих устойчивости, называется бифуркационным.
Параметрv 0 являетсяздесь управляющим.Редукция числа уравнений. Как видно, ряд важных свойств стационарных состояний можно выявить, изучая свойства правых частейдифференциальных уравнений и не прибегая к их точному аналитическому решению. Однако такой подход дает хорошие результаты при исследовании моделей, состоящих из небольшого числа, чаще всего из двухуравнений. Ясно, что если мы хотим учесть все переменные концентрациипромежуточныхвеществ,принимающихучастиедажевпростыхбиохимических циклах, число уравнений в модели окажется весьмабольшим. Поэтому для успешного анализа необходимо будет провестиредукцию числа уравнений в исходной модели, и сведение ее к модели,состоящей из небольшого числа уравнений, которые тем не менее отражают наиболее важные динамические свойства системы. Это уменьшениечислауравненийнеможетпроисходитьпроизвольно,аегоосуществление должно подчиняться объективным законам и правилам.
Впротивном случае мы рискуем потерять какие-либо существенные свойства объекта, что не только обеднит нашу модель, но и сделает ее вообщенеадекватной моделируемой биологической системе.Быстрые и медленные переменные. Редукция числа уравненийоснована на принципе узкого места или принципе разделения всех переменных в сложных системах на быстрые и медленные. Посмотрим, в чемсостоит этот принцип. Гетерогенный характер организации биологических систем проявляется как в структурном, так и в динамическом отношении.Различныефункциональныепроцессы,отдельныеметаболические циклы сильно отличаются друг от друга по их характерным временам(-r)и скоростям. В целостной биологической системе одновременно протекают быстрые процессы ферментативного катализа16(t~l0- 1 -10 6 c), физиологической адаптации (t~ секунды - минуты), репродукции (t от нескольких минут и больше).
Даже в пределах однойотдельной цепи взаимосвязанных реакций всегда имеютсянаиболеемедленные и наиболее быстрые стадии. Это и является основой для осуществления принципа узкого места, согласно которому общая скоростьпревращения вещества во всей цепи реакций определяется наиболеемедленной стадией (узким местом). Эта медленная стадия обладает самым большим характерным временем (самой малой скоростью) по сравнению со всеми характерными временами других отдельных стадий.Общее время процесса практически совпадает с характерным временемэтого узкого места. Самое медленное звено и является управляющим,поскольку воздействие именно на него, а не на более быстрые стадии,может повлиять и на скорость протекания всего процесса.
Таким образом, хотя сложные биологические процессы и включают очень большоечисло промежуточных стадий, их динамические свойства определяютсясравнительно небольшим числом отдельных наиболее медленных звеньев. Это и означает, что исследование можно проводить на моделях, которыесодержатсушественноменьшеечислоуравнений.Наиболеемедленным стадиям соответствуют медленно меняющиеся, а быстрымстадиям-быстро меняющиеся переменные величины. Это имеет глубокий смысл. Если мы воздействуем каким-то образом на такую систему(внесем в нее какое-то возмушение), то в ответ все переменные концентрации взаимодействующих веществ начнут соответственно изменяться.Однако это будет происходить с сушественно разными скоростями дляразных веществ.
В устойчивой системе быстрые переменные быстро отклонятся, но зато и быстро вернутся затем к своим первоначальным значениям. Наоборот, медленные переменные будут долго изменяться входе переходных процессов, которые и определят динамику измененийво всей системе. В реальных условиях система испытывает внешние"толчки", которые приводят к видимым изменениям медленных переменных, однако быстрые переменные будут в основном пребывать околосвоих стационарных значений.
Тогда для быстрых переменных вместодифференциальных уравнений, описывающих их поведение во времени,можно записать алгебраические уравнения, определяющие их стационарные значения. Таким путем осушествляется редукция числа дифференциальных уравнений полной системы, которая теперь будет включатьлишь медленные переменные, зависящие от времени.Допустим, что у нас имеются два дифференциальных уравнениядля двух переменных х и у такие, чтоdx- = AF(x,y),dtdydt = Q(x,y)'(1.20)17где А>> 1-большая величина. Это означает, что произведениебольшая величина, а следовательно, скорость измененияшая.
Огсюда следует, что х-dxdtAF(x,y)-тоже больбыстрая переменная. Обозначим и разделимправую и левую части первого уравнения на А. Получимdxs-=F(x,y),dtdydt = Q(x,y)'где(1.21)s « 1 (s=l/A).Видно, что приs~Оdxs-=F(x,y)=O.dtЗначит, дифференциальное уравнение для переменной х можнозаменить алгебраическимF(x,y)=О,в котором х принимает стационарное значение, зависящее от у, как отпараметра, т. е. х= х(у).В этом смысле медленная переменная у являетсяуправляющим параметром, меняя который можно влиять на координатыстационарной точки х(у).
В приведенном выше примере(1.18)проточного культиватора роль такого управляющего параметра выполняла величинаv0-скорость поступления клеток. Медленно изменяя эту величину,мы каждый раз вызывали относительно быстрое установление в системестационарной концентрации клеток (с(1.18)-быстрая переменная). Добавив куравнение, описывающее это более медленное изменениеv 0 вовремени, мы могли бы получить полное описание системы с учетом быстрой (с) и медленной18( v0 )переменных.В одной и той же биологическойузкогосистемеместаироль"й:~медленнойвстадии могуг выполнять разные звенья цепи в зависимо-стиотвнешнихРассмотрим,условий.например,характер световой кривой фотосинтезаскоростизависимостивыделениякислорода от интенсивности освещения(рис.(I)На1.6).участке ОА этой кривой принедостаткестомвсегосветаузкимпроцессамефотосинтетического выделенияоРис.J1.6.Зависимость скорости выделения кислородаосвещения( v02 )от интенсивности(I) прифотосинтезе02являются начальные фотохимические стадии поглощения и трансформации энергии света в пигментном аппарате.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
