Лекции Рубина (1123233), страница 8
Текст из файла (страница 8)
В отличие от точечных такие модели называются распределенными (в пространстве). В распределенных системахмогугпротекатьвотдельныхточкахпространствахимическиепревращения веществ и одновременно происходить диффузия отдельныхвеществ из элементарных объемов с высокой концентрацией в объемы сменьшей концентрацией. Таким образом, связь между соседними элементарными объемами осуществляется за счет процессов переноса. Вбиологических системах (активные мембраны, ткани, сообщества организмов) также существуют и распределенные источники энергии.
Частьэтой энергии диссипирует в элементарных объемах системы. Такие системы относятся к активным распределенным системам.Примером биологического процесса, протекающего в распределенной системе, служит образование структур в морфогенезе. Оно происходитнезасчетвнешнихтолчков,асамопроизвольнонаосновеинформации, заключенной в оплодотворенной яйцеклетке, в исходнопространственно однородной среде. Речь идет в данном случае о возникновении в активной распределенной системе стационарных пространственнонеоднородныхструктур.Другойпример-распространение волн возбуждения в нервной или мышечной ткани.Уравнение для распределенной системы.
Исследование простейших моделей показало, что различные типы поведения активныхраспределенных систем могуг быть описаны нелинейными дифференциальными уравнениями в частных производных, где учитываются химические реакции и диффузия реагентов.46-.Jr-rr+.:lrl-Рисунок.4.1-Распределенная система с одной переменной х, участвующей в химическом процессе и диффундирующей вдоль узкой трубкиРассмотрим простейший случай одной переменной х, которая участвует в химическом процессе и одновременно диффундирует вдоль узкойтрубки(рис.4.1).Диффузныйпотоквещества(т.е.масса,проходящая в единицу времени через единицу площади, перпендикулярной к направлению диффузии) пропорционален градиенту концентрацииэтого вещества, взятому с обратным знаком1 = -D дe(r,t)дrгде D-(4.1)'коэффициент диффузии.Можно показать, что изменение концентрации вещества во времени за счет процессов диффузии в элементарном объеме трубки, заключенном между точкамиr и r+Лr, зависит от разности потоков 1 вточкахrи r+Лr и в пределе при Лr ~ О равноде=_!}!__= ~(D дe(r,t))дtдrдrдrЕсли коэффициент диффузииDпостоянен, то уравнение диффузииимеет видде =Dд e(r,t).2дt(4.2)дrУравнение(4.2)описывает изменение во времени концентрациивещества, когда в системе происходит только диффузия.
Однако кромедиффузии происходят и химические реакции, которым в простейшемслучае соответствуют "точечные" членыf(с). Общее уравнение для изменения "е" за счет химической реакции и диффузии имеет вид:~ =f(e)+D::~.(4.3)Если в системе имеется несколько веществ с 1 ,с 2 , ••• ,сп, то вместо(4.3) надо записать2дед е- ' =f;(е1,е2 , ... еп)+д--;, i=l,2, ... ,n.дtдr(4.4)47Исследованиемоделей распределенных систем представляетсобой трудную задачу, на которой мы остановимся лишь в самых общихчертах.
Для решения систем обыкновенных дифференциальных уравнений (точечных моделей) необходимо бьшо задать начальные значенияпеременных в начальный момент времениВ случае распределенt = t 0•ных систем следует задать также краевые или граничные условия на границеобласти,впределахкоторойпротекаетизучаемыйпроцесс.Краевые условия зависят от того, каким образом изменяются концентрации вещества на границе. Например, на краю трубки может быть заданапостоянная концентрация вещества в резервуаре, с которым трубка находится в контакте, или, наоборот, торцы трубки непроницаемы для диффузионного потока.Заметим, что распределенную систему(4.4)можно свести к точеч-нойдсi = f(с1,С2, ... сп);дti = 1,2, ... ,п.если все коэффициенты диффузииD;=О или если, наоборот, они оченьвелики, так что все исходные реагенты и продукты успевают полностьюперемешиваться во всем реакционном объеме во время химической реакции.
Стационарные точки надо искать из условий равенства нулюпроизводных во временид c(r,t)дсi =О:дt2D;or+ /;,(с1,С2, ... ,сп) =О,(4.5)откуда можно найти стационарные значенияc,(r).Затем задается некоторое возмущение Лс,(r) и исследуется поведение его во времени. Еслисо временем при t~oo внесенное небольшое возмущение Лс,(r) не нарастает в системе, то исходная стационарная точкаc,(r)Поведениеотf,(c1,c2"."cn)начальногоотклонениязависитбьша устойчивой.свойствфункцийи значений коэффициентов диффузии. В частности, для одномерной задачи при /; (с)<О начальное отклонение со временем будетзатухать при t~oo (глава481, стр. 13-15).Базовые модели.
При помощи одного уравнения нельзя описатьсложное поведение переменных,например колебательное состояниесистемы. Основные результаты в исследовании свойств распределенныхсистем получены на так называемых "базовых моделях" с двумя переменными (ер.(2.1)):2дхд х-=P(x,y)+Dx2дtдrдуд2у,at = Q(x,y)+ Dy дr2(4.6)Оказалось, что эта простая модель типа(4.6)может качественно описатьпроцессы самопроизвольного возникновения волн и структур в распределенных системах, т.
е. процессы самоорганизации. Они осуществляются, когда в системе возникают неустойчивости, приводящие к потереисходного распределения веществ во времени и пространстве. Вместоэтого устанавливается новый тип распределения вещества во времени ипространстве, т. е. происходит самоорганизация системы.Например,потеря устойчивости стационарного пространственно однородного распределения веществ в химической реакции может привести к тому, чтовместо него в системе появятся автоволны-периодические самоподдерживающиеся волны химической активности.В зависимости от вида функцийfi(c1,c2"."cn)и коэффициентовдиффузии Д в системах могут возникать следующие нетривиальные типы поведения переменных или виды самоорганизации.1. Распространяющиеся возмущения в виде бегущего импульса.2. Стоячие волны.3.
Синхронные автоколебания разных элементов во всем пространстве.4.Квазистохастические волны, которые получаются при случайномвозмущении разности фаз автоколебаний в двух точках пространства.5.Стационарные неоднородные распределения переменных в пространстве6.-диссипативные структуры.Генерация волн автономными источниками импульсной активности. В качестве источников волн могут быть, например, локальныекратковременные флуктуации переменных.Общим условием развития процессов самоорганизации являетсяпоявление неустойчивости в исходной распределенной системе.
В частности, появление неустойчивости типа седла вызывает появление диссипативных структур,апоявлениенеустойчивого узла можетвызватьвозникновение бегущих волн конечной амплитуды или стоячих волн.Диссипативная структура, возникающая в результате неустойчивости враспределенной системе, поддерживается за счет постоянного притокаэнергии и вещества и может наблюдаться только в открытых системах. Вэтом ее отличие от обычных равновесных структур. Образование такогорода диссипативных структур лежит в основе дифференцировки тканей49приморфогенезе.Скачкообразныйпереходмеждудиссипативнымиструктурами различной формы, который индуцируется при увеличениидлины реакционного сосуда, отражает принципиальнуюособенностьпроцесса деления клетки.Брюсселятор представляет собой наиболее исследованную систему, которая при разных значениях параметров может обладать разнообразным поведением во времени и пространстве.
На модели брюсселятораудается выявить условия возникновения типов самоорганизации в биологических и химических системах, и в этом смысле эта модель являетсябазовой. Обратим внимание на то, что в брюсселяторе содержится простейшая кубическая нелинейность, которая обеспечивается реакцией2х+у~3хПримером такой реакции может быть ферментативный процесс, в котором фермент имеет по крайней мере три каталитических центра. Кубическая нелинейность-важное условие возникновения диссипативныхструктур.Брюсселятор представляет собой следующую схему гипотетических химических реакций:А~х,2х+у~3х,В+х~ у+С,где А, В(4.7)x~R,исходно заданные вещества, распределенные в трубке рав-номерно, и их запас велик; веществаRи С выпадают в виде осадка.
Переменные х и у диффундируют вдоль трубки и участвуют в химическомпроцессе.Модель брюсселятора имеет вид2дх-=А+хдt2д хy-(B+I)x+Dx2 ,дrду2дt = Вх - х уд2у+ Dy д r 2(4.8)•Приведем результаты исследования типов поведения моделисимости от соотношений параметров (А, В,(Dx=Dy=O)Dx, Dy).(4.8)в завиТочечная модельобладает стационарной точкойх =А, у= В/ А.(4.9)При B<l+A эта точка представляет собой устойчивый фокус, а при2В> 1+А - неустойчивый фокус, вокруг которого в точечной системе2образуется предельный цикл.В распределенной системе(4.8)возможно появление неустойчивости седлового типа, которая приводит к развитию возмущений в пространственнооднороднойсистемеиустановлениювнейпространственно неоднородных стационарных режимов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
