Лекции Рубина (1123233), страница 11
Текст из файла (страница 11)
текст)Стохас1Пческие модели популяций. Рассмотренные нами вышемодели популяций были детерминистическими. Однако в реальной жизни система может подвергаться случайным воздействиям, что связано сфлуктуациями численности видов или значений параметров системы.Кроме того, сами процессы размножения и гибели, по сути, носят вероятностный характер. При большом числе особей детерминистическоеописание совпадает со стохастическим, т.
е. данные о численности видов, полученные при решении дифференциальных уравнений, совпадаютс соответствующими математическими ожиданиями. Однако учет стохастического характера экологических процессов становится особенноважным при небольших размерах популяций. В этом случае среднееквадратичное отклонение численности отдельно взятой популяции отматематического ожидания может быть довольно значительным. Этоприводит к тому, что при рассмотрении какой-либо определенной популяции график роста обнаружит значительные колебания, характеризуятем самым флуктуационную изменчивость данного процесса и его отклонение от теоретических кривых (фазовых траекторий), задаваемыхдетерминистической моделью. Пусть, например, в некоторой точке фазовой траектории модели хищник-жертва какая-либо переменная (х 2 ) неочень велика, тогда случайные флуктуации могут привести к тому, чтоизображающая точка уйдет с фазовой траектории на одну из осей (осьх1), т.е. численность одного из видов (вид х2) обратится в нуль, а вид (х2)вымрет.
Таким образом, стохастическая модель предскажет в конечномсчете вымирание одного из видов. Подчеркнем еще раз, что эти эффектыпроявляются при небольших численностях популяций.Эффекты пространсmенной организации. В лекциисматривали моделис распределеннымипараметрами,в4мы раскоторых переменные изменяются не только во времени, но и в пространстве. Будемсчитать, что миграция как хищников, так и жертв в пространстве носитхарактер случайных блужданий типа диффузии. Тогда поведение простой системы Вольтерра можно описать с помощью уравнений типад Х1- - = С1Х1 - а12Х1Х2дtдх2- - = а12Х1Х2 -С2Х2дtд2Х1+ D1 - - 2 дr(4.6)(5.20)д2х2+ D2 - - 2 дrЗдесь D1, D2 - коэффициенты диффузии (миграции) особей в ареа22ле их распространения; эффекты самоограничения (члены а11х1, а22Х2)отсутствуют.
В этой системе при ограниченном ареале распространениясохраняется качественная картина периодических колебаний. Однакоесли ареал не является ограниченным, т. е. система не замкнута в пространстве, то в ней могут возникать решения в виде движущихся волн.Анализ модели(5.20)бьш проведен в предположении, что D1= О, т. е.63миграция жертв отсутствует, что в реальной ситуации означает существенно меньшую подвижность жертв по сравнению с хищниками. Решения получаются в виде волны жертв и хищников, распространяющейся впространстве.На рис.5.6показано распределение плотностей популяции жертвср 1 и хищников ср 2 вдоль пространственной координатывфиксированныйrмоментвремени. Это есть,.
как говорят, "волна погони и бегства".Стечениемвременипродвижениепроисходитэтой волны вдоль координатыr.Естественно, что в начальнойточкепроисходиткаждыйf1,5вующих активному характерураспределенной.... .1\\\0,5разточечной модели, соответст11 '\1,0Рис.1 \1овозрождениеэтих волн в силу уравнений,,r;2,055.6.15102025зоrРаспределение плотности популяции хищников ( ср2) и жертв ( ср1) в пространствесистемы(5.20).Другим типом своеобразного пространственного поведения в экологических системах являются стационарные неоднородные распределенияпеременных в пространстве-диссипативныеструктуры,которыеможно сопоставить с "пятнами жизни в природе".
Особое значение имеет вопрос, каким образом связаны между собой автоколебательные режимывточечныхмоделяхидиссипативныеструктурывсоответствующих им распределенных системах.Одна из простых точечных моделей Вольтерра, имеющих предельный цикл, представлена в виде соответствующей ей распределеннойсистемы, как(5.21)В этой системе по сравнению с простой моделью Вольтерра членах~ ( k : х1 ) описывающий динамику жертв в отсутствие хищника, об,1ладает кубической нелинейностью (ер.
с(5.3)).Это обусловлено половым размножением жертв, когда скорость роста при малых плотностях64пропорциональна числу встреч между особями, т. е. квадрату плотности2популяций (ах 1 ).Система (5.21)бьша исследована на ЭВМ путем численного эксперимента при условии малой подвижности жертв(D2ID 1 = 1000)и такомсоотношении параметров, когда в точечной системе происходят устойчивые автоколебания(a/c=l;с/аК=О,4) .. Оказалось, что в системе могутбыть два разных режима. При одних начальных условиях устанавливаетсяавтоколебательный по времени режим при однородном в пространствераспределении компонентов.
Это соответствует устойчивому предельному циклу точечной системы (рис.5.7),когда происходят синхронныеколебания численности по всему ареалу распространения.6аvU(~.O)2Однородный цикл2о0,2 0,4 0,6 0,8Рис.5.7.о~в0,2 0,4 0,6 о.в 1,0~?,иНекоторые начальные распределения плотности популяциижертвы (а, б), приводящие к синхронным однородным колебаниямпо всему кольцевому ареалу (в) (Базыкин, Маркман,1980)Существуют и другие начальные условия, при которых в системе современем возникает устойчивая диссипативная структура, т. е. стационарное(рис.периодическое5.8).распределениеконцентрацийвпространствеВ этом случае распределение хищников, быстро мигрирующихв ареале распространения, близко к однородному (они "размазываются"в системе). Наоборот, концентрация медленно мигрирующих жертв,ведущих оседлый образ жизни, различна в разных точках пространства.ав6и~,о)U(~,O)12о 0,2 0,4 0,6 0,8 "'Рис.5.8.о0,2 О,4 0,6 0,8tНекоторые начальные распределения плотности популяциижертв (а, б, в), приводящие к установлению стационарнойдиссипативной структуры65ЛекцияТЕРМОДИНАМИКА6.НЕОБРАТИМЫХ ПРОЦЕССОВ ВБИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХВБЛИЗИ РАВНОВЕСИЯВ классической термодинамике рассматриваются главным образомравновесные состояния системы, в которых параметры не изменяются вовремени.
Сами по себе переходы между различными состояниями неявляютсяпредметомклассической термодинамики,методыкоторойпозволяют оценить лишь общие энергетические эффекты химическихпревращений пугем сравнения параметров начального и конечного состояний системы. Однако в открытых системах реакции и соответствующие энергетическиепоэтому здесьпревращениянеобходимознатьпроисходятскоростипостоянно,трансформациииэнергиив каждый момент времени. Это значит, что в энергетических расчетахнеобходимо учитывать и фактор времени, для чего каким-то образомсочетатьтермодинамическийикинетическийподходывописаниисвойств открытой системы.
Мы рассмотрим термодинамические критерии устойчивости стационарных состояний и критерии их достижениявблизи и вдали от равновесия, познакомимся с термодинамическимихарактеристиками автоколебательных и триггерных режимов.Первый и второй законы термодинамики в биохимии. Напомним вначале содержание основных законов классической термодинамики и результаты их применения в биологии. Согласно первому законуколичество теплоты8Q,поглощенной системой из внешней среды, идетна увеличение ее внутренней энергииdUи совершение общей работы8А, которая включает работу против сил внешнего давления Р по изменению объемаdV системы и максимально полезную работу 8 А' мах,сопровождающую химические превращения:8Q=dU+8Aгде работа8 А = pdV + 8А ~ахили8Q = dU+ pdV+A~.(6.1)Опытная проверка первого закона проводилась в специальных калориметрах, где измеряется теплота, выделенная организмом в процессахметаболизма,прииспарениях,атакжевместеспродуктамивыделения.
Поступающие в организм питательные вещества распадаются66с освобождением заключенной в них свободной энергии, которая и используется для жизнедеятельности. Опыты проводились для реакцийосновного обмена на сравнительно коротком промежутке времени, когдане происходит накопления биомассы в результате роста и не совершается значительной работы. Оказалось, что выделенная организмом теплотаполностью соответствует энергии, поглощенной вместе с питательнымивеществами.
Справедливость первого закона означает, что сами по себеорганизмы не являются независимымисточникомкакой-либоновойэнергии.Второй закон термодинамики дает критерий направленности самопроизвольных необратимых процессов. Всякое изменение состояниясистемы описывается соответствующим изменением особой функциисостояния энтропииS,которая определяется суммарной величиной поглощенных системой приведенных теплотМалое изменение энтропииdSQ/Т.равно для равновесных или большедля неравновесных процессов, чем поглощенная системой элементарнаяприведенная теплота8Q/T:dS~ дQ/Т(6.2)В изолированных системах8Q = Ои, следовательно,dS ,?0.(6.3)В этом и состоит эволюционный критерий направленности необратимых изменений в изолированных системах, которые всегда идут сувеличением энтропии до ее максимальных значений при окончаниипроцесса и установлении термодинамического равновесия.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
