Лекции Рубина (1123233), страница 15

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 15)

число способов,которымиосуществляетсяравно единице(W = 1),этоединственноемакросостояниесистемы,а энтропия равна нулю. В биологии использоватьпонятие энтропии, а также и термодинамические представления можнотолько по отношению к конкретным метаболическим процессам, а недля описания в целом поведения и общебиологических свойств организ­мов.

Связь энтропии и информации в теории информации бьша установ­лена для статистических степеней свободы. Допустим, что мы получилиинформацию о том, каким конкретно способом из всех возможных спо­собов осуществлено данное макросостояние системы.

Очевидно, количе­ство информации, которое мы при этом получали, будет тем больше, чембольше была исходная неопределенность или энтропия системы.Согласно теории информации в этом простом случае количествоинформации о единственном реальном состоянии системы будет равно(7.2)За единицу количества информации (бит) принимается информа­ция, содержащаяся в достоверном сообщении, когда число исходныхВОЗМОЖНЫХ состояний было равноw= 2:(7.3)Например, сообщение о том, на какую сторону упала монета при броса­нии в воздух, содержит количество информации вформулы(7.1)и(7.2),ных единицах) и информацией (в битах)841бит. Сопоставляяможно найти связь между энтропией (в энтропий­S (э.е.)=2,3-10-24 = lбит(7.4)Теперь попытаемся формально оценить количество информации,содержащейся в теле человека, где имеется 10 клеток.

С помощью фор­мулы (7.2) получим величину13/=log2lO13~1013log2lO13~4·1014бит.Такое количество информации необходимо бьшо бы исходно полу­чить, чтобы осуществить единственно правильное расположение клетокв организме. Этому эквивалентно весьма незначительное снижение эн­тропии системы наЕсли считать, что в организме осуществляется также уникальныйхарактер расположения аминокислотных остатков в белках и нуклеотид­ных остатков в ДНК, то общее количество информации, содержащейся втеле человека, составит/~l,3·1026бит,что эквивалентно небольшому понижению энтропии на ЛS~ЗОО э.е.=1200Дж/К. В процессах метаболизма это снижение энтропии легко компен­сируется увеличением энтропии при окисленииТаким образом, сопоставление формул(7.1)и900 молекул глюкозы.(7.2) показывает, что био­логические системы не обладают какой-либо повышенной информаци­оннойемкостьюпосравнениюсдругиминеживымисистемами,состоящими из того же числа структурных элементов.

Этот вывод напервый взгляд противоречит роли и значению информационных процес­сов в биологии.Однако связь между 1 иS в (7.4) справедлива лишь по отношению кW микросостояний реализовано в дан­информации о том, какое из всехный момент. Эта микроинформация, связанная с расположением всехатомов в системе, на самом деле не может быть запомнена и сохранена,поскольку любое из таких микросостояний быстро перейдет в другое из­за тепловых флуктуаций.

А ценность биологической информации опре­деляется не количеством, а прежде всего возможностью ее запоминания,хранения, переработки и дальнейшей передачи для использования вжизнедеятельности организма.Основное условие восприятия и запоминания информации-этоспособность рецепторной системы вследствие полученной информациипереходить в одно из устойчивых состояний, заранее заданных в силу ееорганизации.

Поэтому информационные процессы ворганизованныхсистемах связаны только с определенными степенями свободы. Сам85процесс запоминания информации должен сопровождаться некоторойпотерей энергии в рецепторной системе для того, чтобы она могла в нейсохраниться достаточное время и не теряться вследствие тепловых флук­туаций. Именно здесь и осуществляется превращение микроинформации,которую система не могла запомнить, в макроинформацию, которуюсистема запоминает, хранит и затем может передать другим акцептор­ным системам.

Как говорят, энтропия есть мера множества незапоми­наемыхсистемоймикросостояний,амакроинформация-мерамножества их состояний, о пребывании в которых система должна пом­нить.Например, информационная емкость в ДНК определяется толькоколичеством определенных нуклеотидов, а не общим числом микросо­стояний, включающих колебания всех атомов цепочки ДНК.

Процессзапоминания информации в ДНКэто фиксация определенного распо­ложения нуклеотидов, которое устойчиво вследствие образующихся хи­мическихсвязейвцепочке.Дальнейшаяпередачагенетическойинформации осуществляется в результате биохимических процессов, вкоторыхдиссипацияэнергиииобразованиесоответствующих.устойчивых химических структур обеспечивает эффективность биологи­ческой переработки информации.

В целом информационные процессышироко распространены в биологии. На молекулярном уровне они про­текают не только при запоминании и переработке генетической инфор­мации, но и при взаимном узнавании макромолекул, обеспечиваютспецифичность инаправленныйхарактерферментативных реакций,имеют важное значение при взаимодействии клеточных мембран и по­верхностей.

Физиологические рецепторные процессы, играющие само­стоятельную информационную роль в жизнедеятельности организма,также основаны на взаимодействиях макромолекул. Во всех случаяхмакроинформация возникает исходно в виде конформационных измене­ний при диссипации части энергии по определенным степеням свободыво взаимодействующих макромолекулах. В результате макроинформацияоказывается записанной в виде набора достаточно энергетически глубо­ких конформационных подсостояний, которые позволяют сохранять этуинформацию в течение времени, необходимого для ее дальнейшей пере­работки. Биологический смысл этой макроинформации реализуется ужев соответствии с особенностями организации биологической системы иконкретнымиклеточнымиструктурами,накоторыхразыгрываютсядальнейшие процессы, приводящие в итоге к соответствующим физиоло­го-биохимическим эффектам.86Лекция8.ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ БИОПОЛИМЕРОВМакромолекула-основная структурная единица живого-включа­ет большое количество атомов и атомных групп.

Их тепловое движение,повороты и вращения вокруг единичных связей обусловливают большоечисло внутримолекулярных степеней свободы, что придает макромоле­куле статистические свойства. Одновременно в той же макромолекулемежду атомами существуют химические связи, ближние и дальние взаи­модействия которых придают вполне определенный детерминистскийхарактер ее конформационным перестройкам. Таким образом, биологи­ческая макромолекула обладает своеобразными свойствами, в основекоторых лежит тесное взаимодействие статистических и детерминист­ских (механических) степеней свободы. В простых химических процес­сахврастворахпродуктреакциипоявляетсявследствиеактивныхсоударений молекул реагентов. В отличие от этого результат функцио­нирования макромолекулы в биохимических процессах достигается пре­ждевсеговследствиевзаимодействиячастейединогоактивногомакромолекулярного комплекса.

В химии растворов рост температурывызывает увеличение доли активных кинетических соударений молекул,а в макромолекулярных комплексах этот же фактор может повлиять наих структурную организацию и тем самым на механизм и эффективностьвнутримолекулярных взаимодействий. Для таких систем, строго говоря,неприменимо понятие химического потенциала какдвижущейсилыпроцесса, зависящей от исходного числа реагентов. В случае макромоле­кулярных комплексов реакция определяется не их числом как таковым, авнутримолекулярными взаимодействиями в каждом из них.

Это хорошовидно на примере ферментативного катализа.Основная задача молекулярной биофизики состоит в том, чтобы,исходя из характера взаимодействия атомных групп, определяющих ин­формацию макромолекулы, раскрыть природу ее внутримолекулярнойдинамики. На этой основе мы перейдем к рассмотрению электронныхсвойствифизическихпринциповфункционированиямакромолекул(белков) в биохимических процессах.Клубок и глобула. Полимерная цепь, где взаимодействуют толькососедние звенья, сворачивается в клубок, обладающий большим числомконформаций, переходы между которыми происходят в процессе микро­броуновского движения частей цепи.

Такой клубок не обладает опреде­ленной внутренней структурой, он как бы все время "дышит", причемамплитуда "вздоха" порядка размеров клубка. Взаимное расположениеотдельных частей клубка полностью подчиняется статистическим зако­номерностям. Однако если имеются объемные взаимодействия между87атомами, далеко отстоящими друг от друга по цепи, то это существенноменяет всю картину. В реальных макромолекулах объемные взаимодей­ствия элементов цепи создают внутреннее поле, под действием которогообразуется глобула с плотной сердцевиной. В отличие от клубка глобулауже обладает определенной пространственной структурой. Сердцевинабольшойглобулыпространственноподнородна с постоянной концентраци-ей звеньев, большей по сравнению с"опушкой" глобулы (рис.турныепереходы8.1).между110Темпера­состояниямиклубка и глобулы одновременно явля­R0ются переходами между разными фа­замиисопровождаютсяизменениямиРис.наиболеепод­мости от расстояния от центраробно эти процессы изучены в белках.глобулыБелковые глобулы претерпевают пере­ходы порядок-rРаспределение плотно­сти звеньев в глобуле в зависи-агрегатного состояния макромолекулы.В биомакромолекулах8.1.поRo - радиус глобулы,- число звеньевбеспорядок в относи-тельно малом интервале температуры инапоминают в этом отношений фазовые переходыриментальных исследованнияхнакалориметрах1кго рода.

В экспе­препаратубелкаобычно подводится тепло с постоянной скоростью и при этом регистри­руется скорость повышения температуры белка. Огсюда можно найтитеплоемкость белка при различных температурах. Оказывается что притепловой денатурации белка и переходах типа порядокпроисходитодновременнозначительноеизменениеего-беспорядоктеплоемкости(ЛСр~ 0,2 - 0,6 Дж·г- ·К- ). Эти изменения не могут быть вызваны только11термическим возбуждением внутримолекулярных степеней свободы, асвидетельствуют о структурных перестройках в самой макромолекуле.Детальный характер этих перестроек вбелковой глобуле можно понять, знаяконкретную природу объемных взаи-U(r)модействий в белке.Типы объемных взаимодействий.

Характеристики

Список файлов лекций