Лекции Рубина (1123233), страница 4

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 4)

Отметим, что сами по себеэти процессы от температуры практически не зависят. Именно поэтомупри низких освещенностях общая скорость фотосинтеза, или скоростьвыделения02,как известно, очень мало изменяется с температурой вфизиологическом диапазоне(+5 - +30°).На этом участке световой кри­вой роль быстрой переменной играют темновые процессы транспортаэлектронов, которые легко реагируют на любые изменения условий ос­вещения и соответственно электронного потока от реакционных центровфотосинтетического аппарата при низких освещенностях.Однако при более высоких интенсивностях на участке АВ световойкривой лимитирующей стадией становятся уже темновые биохимическиепроцессы переноса электрона и разложения воды.

В этих условиях прибольших1темновые процессы становятся узким местом. Они не справ­ляются с мощным потоком электронов, идущим от пигментного аппара­та при больших освещенностях, что и приводит к световому насыщениюфотосинтеза. На этом этапе в силу ферментативной природы темновыхпроцессов повышение температуры вызывает их ускорение и тем самымуже увеличивает общую скорость фотосинтеза (выделения кислорода) вусловиях светового насыщения фотосинтеза. Здесь роль управляющеймедленной стадии выполняют темновые процессы, а быстрой стадиисоответствуют процессы миграции энергии и ее трансформации в реакЦИОННЫХ центрах.19ЛекцияТИПЫ2.ДИНАМИЧЕСКОГОПОВЕДЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМСовременная практика математического моделирования показала,чтонаиболеесодержательныеивместестемнеслишком"перегруженные" деталями модели содержат, как правило, два уравне­ния.Именно в том случае, когда, пользуясь разделением переменных набыстрые и медленные, удается свести исходную систему к видуdx-=Р(х,у)dt(2.1)~ =Q(x,y)успешно используют качественные методы исследования подобных сис­тем.В процессе изменения состояния системы во времени переменныех, у изменяются согласно уравнениям(2.1)так, что каждому состояниюсоответствует пара значений (х,у).

Иными словами, измеряя в последова­тельные моменты времениt 1,fь... , tnзначения переменных х, у,представляем состояние системы в виде соответствующих(х2,у2),мыпар (х 1 ,у 1 ),.... ,(Xn,Jn).Метод фазовой ПЛОСКОС1П. Рассмотрим ПЛОСКОСТЬ с осями коор­динат, на которых отложены значения переменныхх, у. Каждая точка Мэтой плоскости с координатами (х, у) соответствует определенному со­стоянию системы. Такая плоскость носит название фазовой плоскости, аточка М(х, у) называется изобра­жающей точкой (рис.моментt = to -2.1).Пусть вукоординаты изо­бражающей точки Мо(хоуо). В каж­дый следующий момент времениtизображающая точка будет двигать­ся в соответствии с системой урав­ненийи(2.1)каждыйразпринимать положение М(х,у) в за­висимости отзначенийx(t), y(t).Совокупность этих точек на фазо­вой плоскости х, у называется фазо­вой траекторией.Характер фазовых траекторийотражает общие качественные чер­ты поведения20системывовремениРис.2.1.Участок фазовой траекто­рии на фазовой плоскости (х, у).М(х, у)-изображающая точкаили, как говорят, дает "фазовый портрет" системы.

Нас будет интересо­вать фазовый портрет системы вблизи стационарной, или особой, точки.Согласно определению стационарного состояния в особой точке одно­временноР(х,у) =О,Q(x,y)=О.(2.2)Следовательно, для нахождения особой точки необходимо построить нафазовой плоскости кривые Р(х, у)=О иQ(x,у)=О. Точка пересеченияэтих кривых и будет особой точкой, а ее координаты будут иметь ста­ционарные значениях, у. В качестве примера рассмотрим вновь систему(1.4),где вместо переменных а и Ь введем обозначения х=а, у=Ь.Перепишем систему(1.4)в видеdxdt = (k1 - k+2 ) + k-2y-k 1 A = Р(х,у),dydt = k+2x -(k-2 + k 3 )y + k 3 B = Q(x,y ).(2.3)Приравняв к нулю правые частиуравнения кривых Р(х, у)=О и(2.3) в соответствии с (2.2), мы получимQ(x, у)=О для нахождения особой точки(2.4)иQ(x,y) =О~ у=1k-2 + kз[k+2x + k 3 B].k1 > k+ 2пишем уравнения (2.4) в видеУчитывая, чтоуза­у =-С1Х+ С2,У= С3Х+ С4,(2.5)где с1, с2, сз, С4константыИЗ--положительныелегкоопределяются(2.4).Графикифункций(2.5)представляют собой прямые ли­нии, точкаРис.2.2.Нахождение особой точкисистемы(2.3)пересечениякоторыхи есть особая стационарная точка(х, у) системы (рис.2.2).В случа-21ях нелинейных уравнений второго порядка графики функций Р(х, у)=О иQ(x,у)=О не являются прямыми линиями и могуг пересекаться друг сдругом в нескольких особых точках, что соответствует нескольким ста­ционарным режимам (рис.2.3).уРис.2.3.Случай трех особых точек на фазовом портретерет триггерной системы: а, с--фазовый порт­устойчивые особые точки, Ь-неустой­чивая особая точкаТипы устойчивости особых точек.

Наша задача состоит теперь вопределении типа устойчивости особых точек по виду правых частейисходной системы уравнений(2.1 ).Прежде всего ясно, что в окрестностиустойчивой особой точки изображающая точка М(х, у) будет к ней при­ближаться по фазовым траекториям и, наоборот, удаляться от нее в слу­чае неустойчивого режима. Так, на рис.устойчивые, Ь-2.3особые точки а и с-неустойчивая, что видно по направлению фазовых тра­екторий на фазовом портрете.Допустим,чтонафазовомпортретеимеетсяособаяМ (х,у), устойчивость которой мы хотим определить (рис.2.4).точкаБудемисходить из тех же представлений о свойствах устойчивых состояний,что и при изучении устойчивости стационарных точек в случае уравне­ния с одной переменной (лекция221).уP(r,y)=OРис.2.4.Определение устойчивости особой точки М( .Х,у)Пусть наша система имеет небольшое отклонение от стационарно­го положения с некоторыми смещениями по переменным х, ух -х =1;,у- у= Т].Подставив эти выражения в(2.1 ),равными(2.6)получимd~= Р(х +~,у +ri),dt(2.7)dri = Q(x + 1;,.У + ri).dtТеперь необходимо разложить правые частиоколо точки( х,У ).(2.

7)в ряд ТейлораВ результате получим уравнения для изменения вовремени величин ~' ri(2.8)23где коэффициенты а, Ь, с,d естьзначения частных производных в точке(х,у):а= Р;(х,у),Ь=Р;(х,у),c=Q;(x,y),d =Q;(x,y)(2.9)Ясно, что теперь для определения характера устойчивости необхо­димо одновременно учитывать поведение во времени отклонений ~ и11по обеим переменным х и у. Однако эти отклонения могут уже не одина­ково изменяться со временем, а это значит, что в окрестности особойточки фазовые траектории будут вести себя в зависимости от характераизменения обеих переменных.Общее решение системы(2.8) дляпеременных ~ и11имеет вид(2.10)где показатели экспонент Л 1 и Л2, следующим образом зависят от значе­ний обеих частных производных в точке ( x,j!):Л12 = а+Ь ±,2(a+d) +bc-ad42Если в(2.11)(2.11)подкоренное выражение отрицательно, то Л 1,2 - ком­плексно-сопряженные числа.

Поведение переменных~'11в(2.10),соот­ветствующее поведению переменных х, у в окрестности особой точки( .Х,у),зависит от вида показателей экспонент Л 1 , Л2.1.ПоказателиЛ 1 , Л2(Л 1 ,2 <О), тогда отклонения ~'-действительные отрицательные11от стационарного положениячислах,усовременем уменьшаются. Особая точка носит название устойчивый узел(рис.2.5, а).2.

Показатели - действительные и положительные числа Л 1 ,2 >О.Особая точка - неустойчивый узел (рис. 2.5, 6).3. Показатели действительные числа разных знаков. Особая точка седло (рис. 2.6)Как видно, из любого начального положения на плокости (кромесамой особой точки и сепаратрисы) изобржающая точка будет удалятьсяот стационарного положения.Если показатели-комплексно-сопряженные числа, то изменениево времени переменных ~'2411носит колебательный характер.6Рис.2.5.Устойчивый (а) и неустойчивый (б) узелна фазовой плоскости (х, у)Действительные4.части(ReЛ1,2Л 1,2<0) -колебания зату­хают.

Особая точкачивый фокус (рис.частиу- отрицательные- устой­2.7, а).5. ДействительныеRe Л 1,2 >О - амплитудаколебаний со временем нара­стает. Особая точка-неус­тойчивый фокус (рис.2.7,б).6.ReВЛ1,2 =мнимыеслучае,когдаО, то Л1,2 числа,траекториивособой точкиачистофазовыеокрестностипредставляютсобой эллипсы, которые неРис.2.6.Особая точка типа "седло"на фазовой ПЛОСКОСТИ (х, у)проходят через особую точку(рис.2.8).Такая особая точканосит название центр.Небольшие возмущения переводят систему с одной эллипсоидаль­ной траектории на другую. При этом изменяется амплитуда колебаний, аточка "центр" в целом является неустойчивой.25ха!1Рис.2.7.уУстойчивый (а) и неустойчивый(6)"фокус"на фазовой плоскости (х, у)!JПервые пять типовсостоянияявляютсяхарактерравновесиягрубыми;неихизменяетсяпри небольших измене­zниях правых частей ис­ходных уравнений(2.1)и их производныхпер­вогопорядка.

В случае"центра" в(2.11)Рис.а+ЬRеЛ12=--=О,22.8.Особая точка типа "центр" на фазовойПЛОСКОСТИ (х, у)'что выполняется только при а = -d, кроме того, Ьс < О, IЪcl >что небольшие изменения правых частей(2.1)ladl.Ясно,легко могут нарушить этисоотношения и тем самым изменить сам тип устойчивости "центр", пре­вращая его в устойчивый или неустойчивый фокус. Поэтому особая точка"центр" характеризует негрубые системы.Отметим, что устойчивые биологические системы должны обла­дать определенным "запасом грубости", что позволяет им сохранять ос­новные динамические свойства при относительно небольших внешнихвоздействиях.Пример1.Пусть имеется открытая система, где последовательнаяцепь превращений протекает по схеме26А --+х--+у -+В,где А, В(2.12)внешние резервуары, а превращение вещества х в вещество у-протекает по реакции второго порядка.

Если приток из внешнего резер­вуара происходит с постоянной скоростьюетсяуравнениемпервогопорядка,а отток у наружу описыва­v 0,тооткрытойсистеме(2.12)соответствуют дифференциальные уравнения:(2.13)гдеk 1, k2 -константы скоростей. Координаты особой точки легко найтиdxdtИЗ УСЛОВИЯ -dy0,- =dt=():v 0 -k1xy =0,k1x2y - kzy =(2.14)о.Они равныТеперьнамнадоопределитьВоспользовавшись выражениямитипустойчивости(2.11) и (2.9),этойточки.найдем, что(2.16)vok1Видно, что особая точка устойчива, так как RеЛ 1 , 2 = --т; <О.24 k 2 > v 0k 1Приподкоренное выражение отрицательно и особая точка естьустойчивый фокус, а при обратном соотношении -устойчивый узел.

Характеристики

Список файлов лекций