Лекции Рубина (1123233), страница 2

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

Снабдим нашу гидродинамическуюмодельспециальнымустройством,котороебудетувеличиватьилиуменьшать скорость оттока жидкости при поворачивании соответствен­но крана на выходе из сосуда в зависимости от смещения в нем уровняжидкости. Пример такой системы приведен на рис.1.2.Поворот кранаэлектромотором происходит по сигналу от фотоэлемента. Возникающийв фотоэлементе ток зависит от степени поглощения света, которая меня­ется с уровнем жидкости в сосуде. Питание лампочки фотоэлемента иэлектромотора осуществляется от небольшой турбины, лопасти которойвращаются выходящим потоком воды. В такой модели по принципу об­ратной связи поддерживается в определенных пределах уровень жидко­сти при изменении скорости притока воды за счет саморегуляции.

Вбиологических системах по принципу обратной связи регулируются мно­гие ферментативные реакции, где активность ферментов изменяется взависимости от концентрации реагентов или внешних условий. В резуль­тате концентрация продуктов реакцииподдерживается напостоянномуровне. В биологических системах могут устанавливаться различныестационарные режимы в зависимости от значений управляющих пара­метров. Возможно также и возникновение колебательных стационарныхсостояний, когда концентрации промежуточных веществ периодически спостоянной частотой изменяются во времени. Наконец, сочетание хими­ческих реакций и диффузионных процессов, в которых реагенты участ­вуютодновременно,можетпривестикпоявлениюособоготипапространственной структурной организации в исходно гомогенной сис­теме.лФЭ)t-------11Рис.8'Ф-1.2.

Гидродинамическая модель системы с обратной связью.Л - лампа, ФЭ - фотоэлемент, К - кран,М - электромотор, Т - турбинаОсновная задача для биофизиков состоит в том, чтобы в сложныхсистемах получить характеристики различных динамических режимов ивыяснить условия и значения параметров, при которых они реализуютсяв живой клетке. Это можно обеспечить путем изучения свойств стацио­нарных режимов, их устойчивости, процессов перехода к стационарномуСОСТОЯНИЮ.Простейшая модель открытой системы. Рассмотрим простей­шую открытую систему, в которой происходит обмен веществ а и Ь с ок­ружающей средой и, кроме того, обратимая реакция первого порядкапревращения а~ Ь.

На рис.ри системы; А, В-внешних резервуарах,1.3а, Ь-переменные концентрации внут­постоянные концентрации этих же веществ воk1, k+2, k2,kз-константы скоростей процессов.Несмотря на простоту, модель отражает основ­ныечертыобменныхпроцессов в клетке. Посту-пление субстрата и выбросметаболитовсредувозадаетсявнешнююАа_____вьреакциямиА~ а, Ь ~В, а процессамклеточногометаболизмасоответствуетпревращениеа~ Ь. Например, для про­цессадыханиянаРис.1.3.Открытая система-модель об-менных процессов в клеткеэтапеА~ а происходит поступление глюкозы и кислорода, этап Ь ~ В соответствует выбросу СО2 иН 2 0 наружу клетки, а весь метаболический дыхательный цикл транс­формации молекулы глюкозы представлен реакцией а~ Ь.

Значенияконстант скоростей носят, конечно, феноменологический обобщенныйхарактер и не могут быть отнесены к какой-то конкретной биохимиче­ской стадии. Однако, как мы убедились, и такая, до предела упрощенная,модель отражает основные черты совокупности метаболических реакцийклетки как открытой системы.Уравнение кинетики для этой системы имеют следующий вид:(1.4)Поскольку в стационарном состоянии переменные (а, Ь) принима­ют постоянные значения, тоda =Оdtи db =о.dt9Приравняем к нулю правые частиdadb- = f2 (а Ь)=О.-=f1(a Ь)=о·dt'(1.4):'dt(1.5)'Мы получим систему алгебраических уравнений:-(k 1 + k+2)а+ k_ 2b + k 1А: О,{ k+ a-(k_ +k )b+k B -0,22 33(1.6)ИЗ КОТОрЫХ найдем стационарные значения а,Ь :Ь = k 3(k 1 +k+2)B+k 1k+2A(1.7)k1k-2 +k1k3+k+2k3Эти величины не зависят от начальных условий, т. е.

от начальныхзначений а= а0и Ь= Ь0в момент времениt=О, а определяются тольковеличинами констант и концентраций веществ во внешних резервуарахА, В. Это означает, что в каком бы начальном состоянии ни находиласьсистема, в ней в конце концов установится один стационарный режим,при котором а= а, Ь = Ь. Систему дифференциальных уравненийможно решить, если найти в явном виде зависимости а= a(t)и Ь(1.4)= b(t),определив, каким образом изменяются с течением времени переменныеконцентрации.

Решение имеет вид(1.8)где с 1 , с 2 _Приtконстанты, зависящие от начальных условий.=О, а 0 =с 1 +с 2 , Ь0С1== С1Х2 +С2Х2,т.е.аох2 -Ьо(1.9)Х2 -х1С2=Ьо-аох2Величины Л 1 , Л2-показатели в экспонентаххарактеристического уравнения-(k1 +k+2)-Лk+2l10k 2-(k_21;kз)-Л =О,-определяются изВеличиныXi,х 2 определяются из уравнения коэффициентов рас­пределения21При t ~ оо имеем е-'-·' ~О, е-'- ~О, т. е. а ~а и ь~ь. Это иозначает, что в системе в конце концов приt~ оо устанавливается ста­ционарное состояние, не зависящее от начальных условий а= а0и Ь= Ь0 •В этом состоит так называемое свойство эквифинальности стационар­ных состояний, которое присуще открытым системам и часто наблюда­ется при изучении биологических процессов. Хотя начальные условия невлияют на значения а и Ь, они тем не менее определяют конкретный ха­рактер кривых измененияa(t) и b(t) и кинетику перехода системы от на­= а 0 , Ь = Ь 0 в момент t = О в стационарное состояниеа = а Ь = Ь при t ~ оо.

На рис. 1.4 приведено несколько видов переход­ных кривых a(t). Сходные по форме кривые наблюдались, например, вчальной точки а,физиологическихдованияхнияиссле-скоростипридыха­аразличныхначальных условиях. НадоПОНИМаТЬ, ЧТО ВИД КрИВЫХаопределяется начальнымиусловиямииПОСТОЯННЫХk+2, k2,значениямивеличинk1,kз, А, В и можетменятьсявзависимостиот их комбинации. Дажеиз анализа простой сис­темы(1.4)видно, что ана-литическиеРис.2: 1 -1.4. Переходные кривые a(t) для схемыовершут, 2 - монотонная, 3 - ложныйрешениястартимеют довольно громозд-кийвидизависятотбольшого числа параметров. Ясно, что при большом числе переменныхтакие решения не только трудно получить, но по ним уже сложно выяс­нить зависимость кинетического поведения системы от параметров.

Об­ратим внимание на то, что уравнения(1.4)содержат в правых частяхтолько линейные члены, куда неизвестные переменные входят в первойстепени. Однако в биологических системах процессы, как правило, су­щественно нелинейны. Так, скорость простейшей бимолекулярной реак­ции второго порядка описывается математическиввидепроизведенияконцентраций реагентов, т. е. в модели такой реакции правые частиуравнений содержат нелинейные члены.

В этом случае нахождение точ-11ных аналитических решений встречается с серьезными математическимитрудностями и подчас вообще невозможно.Качесmенный анализ модели. Основной подход в современнойкинетике и математическом моделировании биологических процессовзаключается в отказе от нахождения точных аналитических решенийдифференциальных уравнений. Идея состоит в получении качественныххарактеристик динамического поведения системы: устойчивые и неус­тойчивые стационарные состояния, переходы между ними, колебатель­ныережимы,качественнаязависимостьповедениясистемыоткритических значений параметров. Многие из этих вопросов решаютсяметодами качественной теории дифференциальных уравнений, которыепозволяют выявить важные общие свойства модели, не прибегая к нахо­ждению в явном виде неизвестных функций.

Наиболее важным свойст­вомстационарногоустойчивостьсостоянияопределяетсяявляетсяспособностьюегоустойчивость.системыЭтасамопроизвольновозвращаться в стационарное состояние после внесения внешних возму­щений, отклоняющих систему от исходной стационарной точки.Устойчивость стационарной точки. Возьмем простейшую откры­тую системув которую поступает вещество а из внешнего резервуара с постояннойскоростьюv0=Vпрнт =const.Уравнение кинетики имеет простой вид:da= Vпрнт- V0тт = vo -ka = f(a) ,dtk - константа скорости v0тт.

Решить(1.11)-гдеуравнение(1.11)очень просто.Попробуем, однако, найти значение стационарной точки а= а и опре­делить ее устойчивость графически, не прибегая к точному решениюуравнения( 1.11).Очевидно, стационарное состояниеустанавливается при том значении а=а,da- =dtОв( 1.11)когда скорости притока и от­тока становятся равными друг другу ( Vпрнт = Vотт).На рис.Vпрнт =v01.5 построеныka. Графикии Vотт=зависимостиотавеличинскоростейVпрнт и Vотт являются прямыми линиями,которые пересекаются в точке, где Vпрнт= v0 тт, т.

е. в стационарной точкеа= а.12и+.1а-Ааa+,;;Jati-.:JaРис.1.5.rЗависимость скоростей притока (vпрнт) и оттока (v 0тт)от величины аПосмотрим теперь, устойчива ли эта точка. Допустим, что в нашейсистеме, находящейся в стационарном состоянии а = а,возникло слу­чайное возмущение, вызвавшее увеличение стационарной концентрацииа на величину Ла и уводящее тем самым систему от точки а в соседнююТОЧКУ а +Ла. В НОВОМ возмущенном СОСТОЯНИИ, где а= а +Ла ВеЛИЧИНЫVпрнт иа+ЛаVотт уженеравныдругдругу и,следовательно,концентрацияначнет изменяться. Как видно из графиков, в точке а+Ласоот­ношение величин Vпрнт и Vотт таково, что здесь Vотт > Vo.

А это означает,что в системе будет самопроизвольно уменьшаться и концентрацияа (а+Ла ),вместе с ней и скорость притока Vпрнт =до тех пор, покаkaвновь не восстановится равенство скоростей Vпрнт = v0тт, когда а= а.Легко видеть, что аналогичная картина будет наблюдаться, еслислучайное отклонение от точки а= априведет к уменьшению стацио­- Ла. ПосколькуВеЛИЧИНЫ а - Ла Инарной концентрации а и переводу системы в точку аЗдесь Vотт < Vo, ТО В ЭТОЙ области ПрОИЗОЙДеТ рОСТскорости оттока до тех пор, пока v0 тт не станет равнойнется в первоначальное положение а= а.

Такимv0,а система вер­образом, случайныеотклонения от стационарной точки (±Ла) компенсируются самой систе­мой, которая находится в устойчивом стационарном состоянии.Критерий устойчивос1П. Существует простой аналитический ме­тод определения устойчивости стационарного состояния, которым мывоспользуемся и при исследовании моделей биологических процессов,СОСТОЯЩИХ ИЗ двух уравнений.13Возьмем простейшую математическую модель, которой в общемвиде соответствует одно дифференциальное уравнение первого порядка:~; = f(a),(1.12)где правая часть.fi:а)об=Vпрнт- v0 ттможет иметь любой вид. Пусть система~~ладает стационарнои точкои ал: а)== а- ,где-dal=Оdt а=аи, следовательно,О. Посмотрим, каким образом устойчивость ТОЧКИ а= а связанасо свойствами функцииf(а).

Характеристики

Список файлов лекций