Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 53
Текст из файла (страница 53)
Переход от диссипативной структуры с одним периодомк ДС с другим периодом имеет гистерезисный характер.Скачкообразный характер смены формы ДС при увеличении длины системыявляется принципиальной моделью процесса деления клетки. Действительно, длянекоторых живых клеток процесс роста в первую очередь выражается в увеличении их длины (например, кишечной палочки). При определенной длине клеткисоздаются предпосылки деления ее на две части, т.
е. в ней происходит образование новой формы ДС. Если же процесс переключения триггера произошел, тообратный переход благодаря гистерезису практически невозможен. Интересно,что в соответствии с результатами моделирования переключение происходит при∂Lбольше. С термодинамическойменьших L, если скорость увеличения длины∂tточки зрения переключение ДС и деление системы надвое приводит к уменьшению производства энтропии в системе и уменьшению диссипации энергии.В системах с двумя переменными колебательная неустойчивость для волнконечной длины может существовать, лишь когда соответствующая точечнаясистема является автоколебательной. В то же время неустойчивость Тьюрингаможет возникнуть, даже если стационарное состояние точечной системы устойчиво (такая ситуация невозможна для системы с одной переменной). Если точечная система является автоколебательной, то всегда возможны такие значения коэффициентов диффузии, при которых имеет место неустойчивость Тьюринга.В системах с тремя и более переменными возможны случаи, когда, несмотряна автоколебательный характер точечной системы, неустойчивость Тьюринганевозможна ни при каких значениях коэффициентов диффузии.
В то же времяв таких системах может возникнуть колебательная неустойчивость, хотя точечнаясистема не является автоколебательной.В случае, когда имеет место взаимная диффузия компонентов, разнообразиесистем, в которых возможны неустойчивости однородного состояния, еще болееувеличивается. В частности, точечные системы в этом случае могут быть устойчивы при любых значениях параметров.В двумерных и трехмерных системах разнообразие возможных пространственно-временных режимов многократно возрастает.334ЛЕКЦИЯ 16УСТОЙЧИВОСТЬ ОДНОРОДНЫХ СТАЦИОНАРНЫХ РЕШЕНИЙ СИСТЕМЫПример.
Распределенный брюсселяторВ лекции 8 мы рассмотрели простейшую модельную автоколебательную систему «брюсселятор», которая описывает химическое взаимодействие двух веществ по схеме, включающей реализацию кубической нелинейности:2X + Y → 3X.Посмотрим, каким может быть пространственно-временное поведение системы,если в каждой точке локальное взаимодействие описывается уравнениями типа«брюсселятор» (8.6).Пусть реакции протекают в узкой длинной трубке (одномерном реакторе),вдоль которой вещества могут диффундировать. Коэффициенты диффузии Dx, Dyбудем считать постоянными параметрами системы. Концы трубки, равно как и еестенки, непроницаемы для веществ, участвующих в реакции. Уравнения, описывающие распределенный брюсселятор, имеют вид∂X∂2X,= A + X 2Y − ( B + 1) X + Dx∂t∂r2∂Y∂ 2Y= BX − X 2Y + Dy 2 ,∂t∂rr — пространственная координата.Напомним, что для точечной системы имеется одно стационарное состояние,которое характеризуется значениями концентрацийX = A, Y =B.AB.AЛинеаризуем систему (16.17) и решение линеаризованной системы будем искатьв видеξ (t , r ) = C1e pt + ikr ,η (t , r ) = C2 e pt + ikr .(p – B – 1 + k2Dξ)(p + A2 + k2Dη) + BA2 = 0.(16.18)Если уравнение (16.18) имеет два действительных корня, причем один из нихp1 < 0, а второй p2 > 0, то система в области гомогенного стационарного решенияимеет неустойчивость седлового типа (неустойчивость Тьюринга).
Условия существования такой неустойчивости выполняются приB ≥ 1, Dx ≤Dy (1 − B ) 2A2.(16.19)Границы области волновых чисел k, в которой реализуется неустойчивость Тьюринга, даются выражением12 Dx Dy⎧⎫22 22⎨ ⎡⎣( B − 1) Dy − Dx A ⎤⎦ ± ⎡⎣( B − 1) Dy − Dx A ⎤⎦ − 4 A Dx Dy ⎬ . (16.20)⎩⎭Именно в этой области система (16.17) образует диссипативные структуры.Аналитическое исследование устойчивости неоднородных стационарных решений представляет значительные трудности, и в основном для этой цели используют асимптотические методы. Так, устойчивость диссипативных структурв брюсселяторе исследовали методом малых возмущений, предполагая, что диссипативная структура носит квазигармонический характер [6].
Стационарные решения представляли в видеx (r ) = a1 + a2 cos (kr ),Такими будут концентрации во всех точках реактора, если гомогенное стационарное состояние системы устойчиво.Для исследования условий потери устойчивости однородного по пространству решения введем переменные, характеризующие малые отклонения системы отоднородного решения (16.18):ξ = X − A, η = Y −Величины p и k связаны дисперсионным уравнением типа (16.10), которое позволяет определить характер устойчивости исследуемого гомогенного решения.Дисперсионное уравнение для брюсселятора имеет вид2k1,2=(16.17)335y (r ) = b1 + b2 cos (kr ) + c2 sin (kr ),а малые возмущения в видеnnj =0j =0ξ (t , r ) = ∑ ξ j (t ) cos ( jkr ), η (t , r ) = ∑η j (t )(cos jkr ).Показано, что при kmin < k < kmax наблюдаются устойчивые структуры.
Здесь kmin,kmax определяются из выражений (16.19), (16.20):kmin =B −1,Dxkmax =A2.Dy ( B − 1)Компьютерные эксперименты показали, что в отсутствие потоков на границахв системе могут возникать несколько различных диссипативных структур в зависимости от локализации возмущений однородного состояния. Стационарныепрофили переменной X для различных возмущений представлены на рис. 16.3.336ЛЕКЦИЯ 16УСТОЙЧИВОСТЬ ОДНОРОДНЫХ СТАЦИОНАРНЫХ РЕШЕНИЙ СИСТЕМЫ337(16.17) следует дополнить уравнением, описывающим потребление и диффузиювещества А.
Получим систему из трех уравнений∂X∂2X,= A + X 2Y − ( B + 1) X + Dx∂t∂r2∂Y∂ 2Y= BX − X 2Y + Dy 2 ,∂t∂r(16. 21)∂A∂2 A(0 ≤ r ≤ l )= − A + DA 2∂t∂rи граничными условиямиA(0) = A(l ) = A.Концентрационные профили вещества Х, полученные в соответствии с системой(16.21) для разных значений параметра В, представлены на рис. 16.4.Рис. 16.3.
Стационарные диссипативные структуры, полученные при одинаковых значениях параметров путем наложения на однородное стационарное состояние локализованного возмущения. Отрезок {0,1} разбивали на 101 одинаковый интервал, послечего возмущение одного знака и одинаковой амплитуды налагались в точках в интервалах с номерами: 9, 21, 48, 72 (a); 9, 17, 34, 43 (б); 9, 55, 70 (в) [8].Локализованные диссипативные структурыОписанные выше диссипативные структуры распространяются на всю систему. Этот факт является следствием предположения о том, что концентрации исходных веществ реакций A и B поддерживаются постоянными во всех точкахпространства.
Такая ситуация является идеализированной. В реальном эксперименте реагенты вводятся в реакционный объем через границы. Это означает, чтовещества A и B будут диффундировать в среде, что приведет к установлению ихконцентрационных профилей. Неоднородное пространственное распределениеисходных веществ приводит к локализации диссипативных структур внутри определенных границ.В случае, когда вещество B равномерно распределено по объему, а концентрация вещества A поддерживается постоянной на границе, систему уравненийРис. 16.4.
Локализованная диссипативная структура, полученная при численном решении системы (16.21) для последовательно увеличивающихся значений параметра В. Награницах поддерживались значения переменных, соответствующие гомогенному стационарному состоянию. Параметры системы: DА = 0.026, Dx = 1.052·10–3, Dy = 5.26·10–3,l = 1; (а) B = 7; (б) B = 12; (в) B = 25 [8].338ЛЕКЦИЯ 16Пространственно-временные режимы в системе реакция–электродиффузияУчастие заряженных молекул в большинстве химических и биологическихпроцессов обусловливает необходимость принимать во внимание вклад так называемого самосогласованного поля (электрического поля, возникающего в результате движения и взаимодействия заряженных частиц) в различные динамическиережимы.В живых организмах роль ионов очевидна. Среди наиболее значимых дляклетки процессов с участием ионов — создание градиентов трансмембранногопотенциала и движение электрического импульса.
Эти процессы играют основную роль в проведении нервного импульса (лекция 18) и образовании структуррН вдоль клеточных мембран (лекция 19). Исследование механизмов таких явлений требует не только изучения работы конкретных механизмов каналов и переносчиков, но и понимания динамики в целом, то есть изучения организации пространственно-временных явлений с учетом самосогласованного поля.Существует два основных подхода к описанию электрических явлений на мембранах и вблизи мембран. Первый подход — использование эквивалентных электрических схем, мывоспользуемся этим подходом в лекциях 18, 19.
Другой подход — использование уравнения электродиффузии. В сочетании с химическими реакциями уравнения электродиффузииЛоба́новАлексе́йприменяли, в основном, для описания воздействия внешнихИва́нович — российский физик, математик. электрических полей [2, 4]. При этом выдвигались предполоПрофессор Московско- жения об электронейтральности как следствии высокой ионго физико-техническогоИнститута. Специалист ной силы растворов. Такие предположения, справедливые дляв области динамики химических сред, позволяли значительно упростить анализвысокотемпературнойплазмы, численных ме- задач.
Однако применительно к биологическим средам этитодах, математическом предположения справедливы не всегда. Так, вблизи клеточныхмоделировании в биомембран электронейтральность может быть нарушена в релогии и медицине.зультате активного транспорта ионов, существования двойного электрического слоя и фиксированных зарядов на белковых молекулах, встроенных в мембрану.Покажем на простой модели (Плюснина и др., 2002), что учет самосогласованного поля в системах с нелинейной химической кинетикой может приводитьк биологически значимым эффектам, связанным с перераспределением зарядови созданием градиентов потенциала.УСТОЙЧИВОСТЬ ОДНОРОДНЫХ СТАЦИОНАРНЫХ РЕШЕНИЙ СИСТЕМЫмембраны, диффундирующие вдоль нее и вступающие в химические реакции.Будем считать, что концентрация ионов много ниже концентрации нейтральныхмолекул, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
