Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 52
Текст из файла (страница 52)
Если p1,2 действительны и положительны — неустойчивость типа узла, если p1,2 — комплексные и Re p1,2 > 0 —неустойчивость типа фокуса и, наконец, если p1 и p2 имеют разные знаки — неустойчивость типа седла.На рис. 16.1 изображены возможные виды зависимости действительной частиp1,2 от волнового числа k. На всех графиках можно выделить три области: I — обакорня имеют положительную действительную часть, Re p1,2 > 0; II — один корень имеет положительную, а другой — отрицательную действительную часть:Re p1 > 0, Re p2 < 0; III — оба корня имеют отрицательную действительную часть:Re p1,2 < 0.На рис.
16.1а, 16.1б оба характеристических числа p1,2 действительны для любых волновых чисел k, а потому Re p1 и Re p2 различны во всей области изменения параметров. На рис. 16.1в,г,д,е существуют две области — область, в которойхарактеристические числа p1,2 комплексно-сопряженные, и потому их действительные части равны, и область, где оба числа p1,2 действительны и различны.328ЛЕКЦИЯ 16УСТОЙЧИВОСТЬ ОДНОРОДНЫХ СТАЦИОНАРНЫХ РЕШЕНИЙ СИСТЕМЫ329На рисунках указаны значения волнового числа, которые соответствуют изменению типа устойчивости системы. Рассмотрим, какие изменения могут происходить при увеличении числа k.Величина k1 соответствует значению, при котором один из вещественныхкорней (больший) переходит из положительной в отрицательную область, этосоответствует переходу из области седловой неустойчивости (два положительных действительных корня разных знаков) II в область устойчивого узла III(рис.
16.1а,б,г). Величина k2, наоборот, соответствует переходу из области устойчивого узла III в область седловой неустойчивости II (рис. 16.1г,д). Величина k3 соответствует переходу из области колебательной неустойчивости I (Re p1 = Re p2 > 0)в область устойчивых колебаний: Re p1 = Re p2 < 0 (рис. 16.1в,г). Величина k4 соответствует превращению колебательной системы в бесколебательную — рождениюдвух разных значений Re p1,2 из одного, соответствующего двум комплексносопряженным числам р1,2 (рис. 16.1в,г,д).
Величина k5 соответствует переходу изобласти неустойчивого узла I в область седловой неустойчивости II (рис. 16.1а).В случаях (г) и (д) имеется область II изменения параметра k: k12 < k 2 < k22 ,в которой одно из характеристических чисел положительно, а другое — отрицательно. Эта область называется областью седловой неустойчивости, или неустойчивости Тьюринга.
Границы этой области на оси абсцисс определяются значениями k12 , k22 , для которых одна из действительных частей Re p1,2 обращаетсяв нуль:1k1,2 = ⎡(aDη + dDξ ) ± (aDη + dDξ ) 2 − 4 Dξ Dη (ad − bc) ⎤.⎣⎦ 2 Dξ Dη(16.12)Возмущения с длиной волны из области I в нелинейной распределенной системе могут приводить к возникновению бегущих волн конечной амплитуды,стоячих волн, ведущих центров. В системе с двумя переменными возникновениетаких режимов возможно лишь в случае, когда точечная система (Dξ = 0, Dη = 0)является автоколебательной. Флуктуации от однородного стационарного состояния в области II могут привести к нарушению гомогенности системы и возникновению стационарной неоднородной структуры.При анализе устойчивости гомогенных стационарных состояний систем более высокого порядкаРис.
16.1. Различные типы зависимости действительной части корней дисперсионногоуравнения (16.10) от волнового числа k: k1 — волновое число, при котором система становится устойчивой к данному виду возмущений; k2 — система теряет устойчивостьк данному виду возмущений; k3 — переход из области колебательной неустойчивостив область устойчивых колебаний; k4 — переход колебательной системы в бесколебательную; k5 — переход из области неустойчивого узла в область седловой неустойчивости [13].∂ xi∂2 x= Fi ( x1 , x2 ,..., xn ) + D 2i∂t∂r(16.13)поступают таким же образом, как и при исследовании систем второго порядка.Пусть координаты особой точки системы{ x1m , x2m ,..., xnm }(m = 1, 2,..., M ),(16.14)ЛЕКЦИЯ 16УСТОЙЧИВОСТЬ ОДНОРОДНЫХ СТАЦИОНАРНЫХ РЕШЕНИЙ СИСТЕМЫгде m — номер особой точки.
Возмущение представляется в виде суперпозицииволн вида:и выделяют в среду химические вещества. Переход такой системы в пространственно неоднородное состояние может служить предпосылкой к разному типуфункционирования клеток, находящихся в разном химическом окружении — к ихдифференцировке. Таким образом, химическая «предструктура» будет проявленав биологической форме клеток разного типа. Осуществится дифференцировкаклеток и морфогенез.
При этом предполагается, что точечная кинетика изучаемых моделей физически реализуема, т. е. точечная система не имеет никаких неограниченно нарастающих решений.А. Тьюринг [5] предложил два условия существования диссипативных структур: 1) стационарное состояние точечной системы является устойчивым фокусом(для модели с двумя переменными); 2) имеется интервал значений волновых чисел (kmin, kmax), при которых дисперсионное уравнение имеет два действительныхкорня с разными знаками.Если эти условия выполняются, то зависимость Re pmk от k имеет вид, представленный на рис. 16.2.330′ = xi − xim = α im exp( pmk t + jximπklr ),где k — волновое число, определяющее длину волны: λ mk =(16.15)2l, l — длинаkтрубки.Подставляя (16.15) в линеаризованную систему уравнений, записанную в системе координат с началом в m-й особой точке, и используя условие существования нетривиальных решений такой системы, получим дисперсионное уравнение,связывающее комплексные частоты pmk = δmk ± jwmk, длины волн λmk (волновыечисла k) и коэффициенты системы qi (i = 0, …, n – 1) (16.13):nn −1pmk+ qn −1 (k 2 ) pmk+ ...
+ q0 (k 2 ) = 0.(16.16)331Если исследуемое стационарное состояние неустойчиво, имеется хотя бы однозначение комплексной частоты pmk, для которой Re pmk > 0.Число корней дисперсионного уравнения с положительной действительнойчастью определяет тип неустойчивости системы. Если имеется четное число корней pmk с δ > 0, неустойчивость называют колебательной. Нечетному числу такихкорней соответствует неустойчивость Тьюринга, приводящая к образованию стационарных неоднородных структур, названных диссипативными структурами(ДС).
Этот термин подчеркивает термодинамический аспект проблемы — ДС рождаются и существуют в термодинамически открытых системах за счет диссипативных процессов утилизации энергии и энтропии [8].Неустойчивость ТьюрингаИзучение нарушений симметрии системы имеет особенно важное значениедля биологии. Действительно, самопроизвольный переход от однородного к пространственно неоднородному стационарному состоянию означает рождениев системе собственной структуры.
Таким образом, исследование условий возникновения и регуляции диссипативных структур может пролить свет на процессыформообразования в организме, проходящие в соответствии с заложенной в геноме информацией.Основополагающая работа Тьюринга, в которой впервые были полученыусловия существования устойчивых неоднородных структур, была написанав 1952 году и называется «Химические основы морфогенеза» [5]. В работе рассмотрена общая система (16.1), описывающая взаимодействие и диффузию химических веществ. Такая система, первоначально находившаяся в однородномстационарном состоянии, в дальнейшем может образовать структуру благодаряпотере устойчивости однородного стационарного состояния.
Пусть система представляет собой некий объем, заполненный клетками, которые вырабатываютРис. 16.2. Зависимость действительной части корней дисперсионного уравнения Re p отволнового числа k в случае неустойчивости Тьюринга.Анализ дисперсионного уравнения (16.12) показывает, что устойчивое в отсутствие диффузии однородное состояние системы может стать неустойчивым,если выполняются следующие условия:ad − bc > 0,a + d < 0,D2 a + D1d > 2 D1 D2 (ad − bc).ЛЕКЦИЯ 16УСТОЙЧИВОСТЬ ОДНОРОДНЫХ СТАЦИОНАРНЫХ РЕШЕНИЙ СИСТЕМЫВыполнение первых двух неравенств обеспечивает отрицательность действительных частей собственных значений λ при k = 0 (k — волновое число) — устойчивость локальной системы в отсутствие диффузии.Выполнение третьего неравенства означает, что в некотором диапазоне волновых чисел одно из собственных значений становится положительным, т.
е. однородное состояние теряет устойчивость относительно соответствующих длинволн. Принципиально важно, что неравенства могут выполняться одновременно,только если один из коэффициентов на главной диагонали (например, a ) положителен, тогда соответствующая переменная x является автокаталитической и частоназывается «активатором», а коэффициент диффузии второй переменной y («ингибитора»), существенно больше коэффициента диффузии активатора: Dy > Dx.Таким образом, А. Тьюринг увидел в уравнениях (16.1) принципиальнуювозможность описания морфогенеза. В течение последующих 30 лет появилисьмногочисленные работы [1, 3], в которых с помощью уравнений такого типа описывали раскраску шкур животных, образование структур морских звезд и раковин и многое другое. Мы рассмотрим эти модели в лекции 19. Конечно, моделирование образования столь сложных структур невозможно без компьютернойтехники.Романовским и Васильевым [6] были получены более общие условия: еслисвободный член дисперсионного уравнения отрицателен при некотором значенииволнового числа k (q0(k) < 0), то распределенная система имеет хотя бы одно стационарное решение типа ДС.
Условие означает, что дисперсионное уравнениеимеет нечетное число корней с положительными действительными частями, т. е.однородное состояние имеет неустойчивость типа Тьюринга.В случае двух переменных эти условия следуют из решения дисперсионного уравнения (16.10), (16.11) и соответствуют неустойчивости седлового типа:тельную неустойчивость, стационарные неоднородные решения ДС имеют периодический по пространству характер и могут быть представлены в виде гармонических рядов:332( aDx+ dDy ) − 4 Dx Dy ( ad − bc ) ≥ 0, a + d < 0, bc < 0,2Dx ≠ Dy ≠ 1, Dx ≠ ∞, Dy ≠ ∞.Романо́вскийЮрийМихайлович — русский советский физик,биофизик, профессорфизического факультетМГУ, специалист в областиавтоволновыхпроцессов в физических, химических и биологических системах.Автор фундаментальных работ в областиклеточной подвижностии динамического моделировая белка.
Авторклассических книг поматематическойбиофизике [11, 12, 13].Приведенные условия существования ДС аналогичны условиям триггерности точечных (локальных) систем, описываемыхсистемами обыкновенных дифференциальных уравнений.Объем, в котором происходит реакция, является распределенным триггером со многими устойчивыми состояниями —формами ДС. Форма диссипативных структур зависит от параметров системы и от того, как изменяются эти параметры:одни формы могут переходить в другие.В ряде случаев, например для рассмотренной ниже модели«брюсселятор», в которой локальная система имеет колеба-∞⎛ π kr ⎞x(r ) = A + ∑ pk cos ⎜⎟,⎝ L ⎠k =1y (r ) =333B ∞⎛ π kr ⎞+ ∑ pk cos ⎜⎟.A k =1⎝ L ⎠Легко видеть, что период структуры зависит от параметров системы, в частностиот длины реактора L.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
