Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Вид такой функции изображен нарис. 15.2а.Рис. 15.3. Вид функции C(t) в зависимости от времени в фиксированных точках пространства r*: r1∗ < r2∗ < r3∗ .Таким образом, малые концентрации, которые распространяются за счетдиффузии, увеличиваются за счет нелинейных свойств локальной системы.Взаимодействие этих двух процессов приводит к тому, что волна концентрации, близкой к единице, движется слева направо (см.
рис. 15.3). В цитированной выше работе Колмогорова, Петровского, Пискунова установлено, что предельная скорость распространения фронта волны для функции, изображеннойна рис. 15.1а, равнаλ0 = 2 D ⋅ f ′(0).(15.3)Предельная форма кривой плотности дается решением уравненияПетро́вскийИванГеоргиевич(19011973) — советскийматематик и деятельотечественного образования. Им полученыфундаментальныерезультаты в различных областях математики: в алгебраическойгеометрии,теориивероятностей, теорииобыкновенных дифференциальных уравнений,математическойфизике, теории уравненийсчастнымипроизводными. В 1951–1973 гг.
— ректор Московского государственного университета им.М. В. Ломоносова.DРис. 15.2. Возможные типы функции f (С) для уравнения (15.1).Сделанные относительно f (C) предположения означают,что при малых С концентрация резко нарастает за счет функции размножения f (С). При С, близких к единице, наступаетнасыщение.Продолжительность лаг-периода функции C (t) зависитот координаты r*. Как только благодаря диффузии малые, ноd 2VdV+ λ0+ f (V ) = 0,dz 2dz(15.4)которое обращается в нуль при Z = +∞ и в единицу при Z = –∞.
Такое решение V (Z) всегда существует и единственно, с точностью до преобразованияZ ′ = Z + A (А — произвольная постоянная), не меняющего форму кривой.Уравнение (15.4) может быть получено, если искать решение уравнения(15.1) в формеC (t, r) ≈ V (r – λt).(15.5)Решение вида (15.5) устанавливает связь временной и пространственной координаты, оно называется автоволновым и обладает тем свойством, что при изменении t форма кривой, изображающей зависимость V (t) не меняется, а сама этакривая перемещается слева направо со скоростью λ.
Рассматривая V как функцию одного автоволнового переменного z = r – λt, получим уравнение (15.4).ЛЕКЦИЯ 15РАСПРОСТРАНЕНИЕ КОНЦЕНТРАЦИОННОЙ ВОЛНЫМожно показать, что уравнение (15.4) имеет решение, удовлетворяющее начальным условиям (15.2) лишь при λ = λ0 (формула 15.3).Отметим, что за счет множителя f (0) скорость распространения волныэтих границ или, во всяком случае, распространение волны по всему объемуопределяется поверхностными явлениями. Модели такого типа качественнообъясняют процесс агрегации миксомицетов на поверхности агара [3].
Основной организующий сигнал здесь — волна цАМФ, которая распространяется засчет диффузии и «усиления» волны отдельными миксомицетами. Аналогичнаяситуация возникает в океане, где размножение целого ряда видов происходиттолько в приповерхностном слое.
Роль поверхностей меньшей размерности могут также играть реки, вдоль которых часто идет размножение видов.316λ0 2 Df (0) может быть существенно больше, чем скорость, с которой распространяются не очень маленькие концентрации за счет диффузии. Это увеличение скорости распространения происходит вследствие действия «размножителя», который описывается точечной системой.В ряде моделей возникают функции иного вида, чем изображенные нарис. 15.2а. Например, функция на рис.
15.2б описывает случай, когда размножение частиц начинается не при любой сколь угодно малой концентрации,а только при достижении некоторой достаточно большой концентрации С0. Такая функция встречается в некоторых моделях химической кинетики и моделяхпередачи сигналов в биологических системах, когда реакция начинается тольков том случае, когда концентрация достигает порогового значения. Эта функцияприменяется в теории горения, пороговое значение переменной величины здесьимеет смысл температуры возгорания.
В случае нелинейностей, изображенныхна рис. 15.2б, когда начальное условие задано «ступенькой» (15.2), в распределенной системе тоже распространяется концентрационная волна.Случай, изображенный на рис. 15.2в, встречается в ряде задач популяционной генетики и экологии. Отрицательность функции f (C) при малых С описывает, например, эффект, связанный с тем, что при малой концентрации скоростьразмножения мала, так как мала частота встреч особей разного пола. Поэтомуза счет смертности при малых С скорость изменения численности отрицательна.
Именно такой вид функции скорости роста мы рассматривали в лекции 3,когда говорили о популяциях с наименьшей критической численностью. В этомслучае для распространения концентрационной волны постоянной амплитуды1надо еще потребовать, чтобы величина∫ f (С )dСбыла положительна, в про-0тивном случае будет распространяться область малых значений концентраций.В важном частном случае f (C) = C(1 – C)(C – μ) скорость волны, котораяустанавливается при больших t, можно вычислить явно. Именно этот тип функции используется в уравнении Фитцхью–Нагумо для описания распространениянервного импульса (лекция 18).
Оказывается, в этом случае скорость распро1⎛ 1⎞странения волны равна D ⎜− μ 2 ⎟ . Предполагается, что 0 < μ < , иначе2⎝ 2⎠будет расширяться область малых значений концентраций.Выше мы рассмотрели распространение диффузной волны в одномерном случае. Результаты справедливы и в многомерном случае, на поверхности и в пространстве [1].
В целом ряде задач естественно считать, что размножение происходит не всюду в пространстве, а на границе области или на каких-то поверхностях внутри нее. Это приводит к распространению волны в основном вдоль317Модель распространения амброзиевого листоедаПроцессы распространения фронтов заселения территории популяцияминаблюдаются достаточно часто. Иногда такое распространение имеет катастрофический характер и имеет вид нашествий [4]. Таковы миграции саранчии леммингов. Однако характер распространяющейся популяционной волныимеют и процессы, не имеющие столь очевидного драматического характера.К ним относятся фактически все процессы интродукции «чужих» видов, невстроенных в пищевые цепи и конкурентные отношения существующего наданной территории сообщества.
Обсудим один из удачных примеров использования модели Колмогорова–Петровского–Пискунова для описания реально наблюдающейся популяционной волны амброзиевого листоеда [6].Амброзиевый жук является естественным вредителем амброзии полынолистной (Ambrosia artemisiifolia), которая была завезена в Россию в сороковыегоды XX века во время Великой Отечественной войны вместе с американскимипродовольственными поставками зерна.
«Чужой» для России вид быстро распространился по огромным территориям Европейской части СССР, в Закавказье, Казахстане, Приморском крае. Амброзия заглушает посевы культурныхрастений, не имеет в Европе и Азии естественных вредителей, не поедаетсябольшинством теплокровных животных, пыльца амброзии вызывает массовуюаллергию у людей в летнее время.По рекомендации Зоологического института АН СССР в Ставропольскийкрай был завезен полосатый жук — амброзиевый листоед (Zygogramma suturalis),который является естественным вредителем амброзии в Америке. За распространением жука проводили тщательное наблюдение, и была построена специальная модель, описывающая процессы его миграции. Эта модель является уникальным примером описания наблюденного в естественных условиях пространственно-временного поведения естественной популяции.Оказалось, начиная с третьего поколения жука границы разрастающейсяпопуляции можно было определить по зонам высокой плотности листоеда.
Этизоны представляли собой неправильной формы круги, причем положение зонвысокой плотности в течение сезона оставалось фиксированным и изменялосьлишь в следующем сезоне.ЛЕКЦИЯ 15РАСПРОСТРАНЕНИЕ КОНЦЕНТРАЦИОННОЙ ВОЛНЫНачиная с седьмого поколения была зарегистрирована уединенная популяционная волна, движущаяся с постоянной скоростью без изменения формы.В узкой полосе регистрировалась чрезвычайно высокая плотность насекомых — до 5 тыс. на 1 кв. м. В тылу волны амброзия оказывается полностьюуничтоженной, движение напоминало распространение степного пожара. Скорость движения волны составляла 3 м/сут. Формирование волны происходилона всей территории ареала вредителя по мере достижения критической численности в местах колонизации.Авторы модели использовали в качестве базовой модель Колмогорова–Петровского–Пискунова и функцию, описывающую популяцию с наименьшейкритической численностью в качестве локального элемента.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
