Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 49
Текст из файла (страница 49)
Еслиучесть коэффициент диффузии, в системе, где f ′(C0) > 0 и потому возможны незатухающие начальные возмущения, номер наивысшей незатухающей гармоникив соответствии с (14.38) можно определить по формуле∞δ (t , r ) = ∑ ak (t ) cosk =0kπ r.lПодставляя это выражение в (14.38), получим следующее уравнение для нахождения ak:⎞∂ak (t ) ⎛ k 2π 2= ⎜ − 2 + A ⎟ ak (t ), ak(0) = 1.∂tl⎝⎠Отсюда:2 2⎞ ⎪⎫⎪⎧⎛ k πak (t ) = exp ⎨⎜ − 2 + A ⎟ t ⎬ .l⎠ ⎭⎪⎩⎪⎝(14.40)Величины ak задают временной характер нарастания или затухания соответстkπ rвующей гармоники возмущения δ (t, r), в то время как множители cosопlределяют распределение начального отклонения вдоль пространственной координаты.Если в формулах (14.40) A < 0, то при любом k = 0, 1, 2, ... функция δ (t, r) → 0при t → 0, какова бы ни была начальная функция δ (r).
Таким образом, в этомслучае любое малое возмущение однородного по пространству стационарногорешения со временем затухает. Если А = 0, показатель экспоненты отрицателенkπ rпри любых k, кроме k = 0. В такой системе будут затухать все гармоники cos,lдля k = 0, 1, 2, ...; относительно нулевой гармоники линейное приближение не307дает ответа. Если A > 0, существует конечное число гармоник вида cosk* <f ′(C0 )l 2.Dπ 2Таким образом, номер наивысшей незатухающей гармоники тем больше, чемдлиннее реактор, и тем меньше, чем выше значение коэффициента диффузии.Незатухающие гармоники, развиваясь, могут приводить систему к установлению пространственно неоднородных диссипативных структур или автоволновых режимов.Исследование устойчивости неоднородных по пространству стационарных решений более сложно. Для этого необходимо изучить собственные значения диффеd 2vренциального оператора Lv = 2 + f c′(C0 (r ))v с условиями v ′(0) = v ′(l) = 0.
Еслиdrвсе собственные значения такой задачи отрицательны, то решение C0(r) устойчиво.Если какие-то собственные значения положительны, то для некоторых возмущений разовьется неустойчивость. В случае одного уравнения с условиями непроницаемости на концах одномерного реактора можно доказать, что все неоднородные по пространству стационарные решения задачи неустойчивы. При другихграничных условиях могут появиться устойчивые неоднородные по пространствурешения уравнения (14.32). Как мы увидим в последующих параграфах, в случаевзаимодействия двух и более компонентов в системе (система двух и более уравнений) возможны негомогенные стационарные решения и при условии непроницаемости торцов реактора.ПРИМЕРВ качестве примера найдем стационарные решения и исследуем устойчивостьоднородных стационарных решений одного уравнения с одной пространственнойпеременной, которое встречается в некоторых моделях популярной генетики,экологии, теории возбудимых сред:∂C∂ 2C= D 2 + C (a − C )(C − b).∂t∂r(14.41)308ЛЕКЦИЯ 14РЕШЕНИЕ УРАВНЕНИЯ ДИФФУЗИИ.
УСТОЙЧИВОСТЬ ГОМОГЕННЫХ309Для 0 < a < b вид функции f (С) в этом уравнении соответствует графику, изображенному на рис. 14.3.Из графика на рис. 14.3 следует, что стационарные точки c1 = 0 и c3 = b устойчивы, а c2 = a — неустойчивое положение равновесия для точечной системы.Исследуем теперь стационарные решения задачи (14.42), (14.43). Для их определения имеем обыкновенное дифференциальное уравнение, независимой переменной которого является пространственная координата r:Dd 2c+ c (c − a )(b − c ) = 0 , 0 ≤ r ≤ l,dr 2(14.41)причемdc(0) = 0,drРис.
14.3. Функция f (C) для уравнения (14.39).Переменная C в задачах популяционной динамики соответствует численности вида. Вид функции f (C) можно интерпретировать следующим образом. Прималых концентрациях особей вида 0 < C < a смертность превышает рождаемость,как это имеет место в двуполых популяциях, когда вероятность встречи особейразных полов меньше величины, обратной продолжительности репродуктивногопериода.
При a < C < b скорость прироста концентрации положительна, причемее величина проходит через максимум, как в случае логистического закона прироста численности. При C = b численность вида достигает насыщения. (Подробное рассмотрение такого типа модели см. в лекции 3). Изображенная на рис. 14.3функция используется также в популярной модели распространения нервногоимпульса Фитцхью–Нагумо, которую мы рассмотрим в лекции 18.Устойчивость стационарного состояния моделиПредположим, что процесс, описываемый уравнением (14.39), происходитв трубке длины l (0 ≤ r ≤ l) с непроницаемыми концами.
Это накладывает граничные условия:∂C∂C(t ,0) =(t , l ) = 0.∂r∂rРассмотрим соответствующее точечное уравнение:dc= c(a − c)(c − b).dtПрежде всего, имеем три стационарных решения, которые являются положениями равновесия соответствующей точечной системы: c1 = 0, c2 = a, c3 = b. Нопри не очень малых длинах реактора l имеются еще и неоднородные по пространству решения. С ростом длины реактора число различных стационарных решенийвозрастает.
Однако в случае одного уравнения с условиями непроницаемости наконцах все неоднородные в пространстве решения неустойчивы и, следовательно,в природе не реализуются.Исследуем устойчивость однородных стационарных состояний системы, описываемой уравнением (14.39). В соответствии с процедурой, описанной выше,вблизи стационарного решения c (r ) аппроксимируем нелинейную функциюf (c) = c (a – c)(c – b)линейной функцией:f * (c) = f (c ) + f c′(c )(c − c ).Рассмотрим знак производной функции f ′(c ) в стационарных точках. Как видноиз рис. 14.2, при 0 < a < b значения f ′(0) и f ′(b) отрицательны и, следовательно,стационарные решения c = 0 и c = b устойчивы.
Решение c = a неустойчиво, таккак f (a) > 0. Заметим, что существует только конечное число гармоник видаkπ ncos, которые приводят к развитию возмущений стационарного решенияlk 2π 2c = a . Это те гармоники, для которых 2 < f ′(a ) . Если начальное возмущениеlне содержит этих гармоник, оно со временем будет затухать.(14.42)Литература к лекции 14Оно имеет три стационарных решения:c1 = 0, c2 = a, c3 = b.dc(l ) = 0.dr(14.43)1 Тихонов А.
Н., Самарский А. А. Уравнения математической физики. М., Издательство МГУ, 2004.Модель распространения фронта волныПетровского–Колмогорова–Пискунова.Взаимодействие процессов размноженияи диффузии. Локальные функции размножения.Автомодельная переменная. Распространениеамброзиевого листоеда.Процессы, происходящие в активных кинетических средах, во многом определяются видом функции в правых частях уравнений реакции–диффузии.Важную роль играет также характер граничных и начальных условий процесса.Сочетание тех и других факторов может давать чрезвычайно разнообразныекартины эволюции системы в пространстве и во времени.
Лишь для некоторыхважных для биологии случаев удалось провести качественное рассмотрениепростейших уравнений при самых общих предположениях. Одной из такихважных задач является изучение распространения концентрационной волныв системах с диффузией. В популяционной генетике к такой задаче приводитрассмотрение распространения области, занятой особями, которые являютсяносителями доминантного гена. Подобные задачи встречаются в экологии приизучении распространения вида. Эффекты, возникающие при распространенииволн в активной кинетической среде, играют особую роль в процессах передачиинформации и управления в биологических системах. Передача сигнала путемдвижения концентрационной волны обладает большой помехоустойчивостью,защищенностью от внешних факторов, и, по-видимому, этот способ передачисигналов был закреплен в процессе эволюции.Рассмотрим дифференциальное уравнение∂С∂ 2C= D 2 + f (C )∂t∂r(15.1)⎧1, r > 0,C (0, r ) = g (r ) = ⎨⎩0, r > 0.(15.2)с начальным условиемНачальное условие такого вида означает, например, что обширная территория(в одномерном случае — полупрямая r < 0) занята доминантным геном, концентрация которого близка к единице.
В начальный момент времени область,где С = 1, имеет резкую границу, и при всех r > 0 концентрация С = 0. При t = 0начинается распространение «волны» ненулевых концентраций доминантногогена в область r > 0, которое является следствием взаимодействия двух процессов: случайного перемещения особей (диффузии частиц) и размножения, описываемого функцией f (C). Эти процессы ведут к перемещению области плотностей, близких к единице, с возрастанием t слева направо. Примерная картинапрофиля плотности С в зависимости от координаты r в разные моменты времени изображена на рис. 15.1.314ЛЕКЦИЯ 15РАСПРОСТРАНЕНИЕ КОНЦЕНТРАЦИОННОЙ ВОЛНЫ315конечные концентрации достигли точки r*, здесь начинается бурный рост Сдо значений, близких к единице, в соответствии с функцией f (C).
Вид функцииС (t) в зависимости от времени в фиксированных точках пространства r* изображен на рис. 15.3.Рис.15.1. Профиль плотности C в зависимости от координаты r в последовательные моменты времени: t4 > t3 > t2 > t1 > t0 = 0.В начальный момент времени t0 = 0 кривая имеет вид ступеньки. С течением времени фронт волн перемещается вправо, причем его форма со временемприближается к определенной предельной кривой.А. Н. Колмогоров, И. Г. Петровский, Н. С.
Пискунов в 1937 году в работе«Исследование уравнения диффузии, соединенной с возрастанием вещества,и его применение к одной биологической проблеме» [7] решили задачу о предельной скорости перемещения фронта волны и определили предельную формуфронта.В качестве функции f (С) в этой работе рассматривалифункцию, равную нулю при С = 0 и С = 1 и положительнуюв промежуточных точках.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
