Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 51
Текст из файла (страница 51)
Кроме того, в правую часть уравнения модели был добавлен член, пропорциональный градиентуплотности корма. Таким образом, учитывалось как хаотическое расползаниежуков (диффузия), так и движение жуков в поисках пищи (направленное движение).Общее уравнение для плотности жуков n(r, t)имеет видКак и для уравнения Колмогорова–Петровского–Пискунова, решение можно представить в виде плоской волны, движущейся без изменения формы с постоянной скоростью V.
Введем автомодельную переменную318∂n= −∇I + f (n),∂t(15.6)где I (r, t) — вектор потока насекомых, f (n) — изменение численности жуков засчет рождения и смертности.Вектор потока насекомых I (r, t) записывается формулойI = − D∇n + B∇p.(15.7)Здесь первый член описывает обычный процесс диффузии, второй член пропорционален градиенту плотности кормового растения; B — коэффициент эффективности поиска пищи, p (r, t) — плотность амброзии.В модель также включается уравнение, описывающее изменение плотностикормового растения, поедаемого жуками. В итоге система уравнений, описывающая взаимодействие ресурс–потребитель на плоскости имеет вид∂n= DΔn + ∇( B∇p ) + f (n),∂t∂p− − An,∂tгде A — количество корма, поедаемое одной особью в сутки, операторΔ=∂2∂2+ 2.2∂x∂y(15.8)319ξ = x − x0 − Vt ,при этом изначальные переменные системы выразятся в видеη (r, t ) = n(ξ ),p (r, t ) = p (ξ ).Граничные условия определяются выражениями:n(ξ ) ξ →±∞ = 0,p (ξ ) ξ →−∞ = 0,(15.9)p (ξ ) ξ →+∞ = p0.В результате замены переменных частные производные от плотности популяции по пространственным координатам выражаются в виде∂n= n′,∂x∂n∂n= 0,= −Vn′.∂y∂tСистема (15.8) в автомодельных переменных принимает вид−Vn′ = Dn′′ − ( Bp′)′ + f (n),Vp′ = An.Подставив выражение для p ′ из второго уравнения в первое, получим однообыкновенное дифференциальное уравнение второго порядкаFn)′ + f (n).VДля случая B = const уравнение (15.10) приобретает вид− Vn′ = Dn ′′ − ( BDn′′ − (V −(15.10)AB) n′ + f (n) = 0.VЭто уравнение имеет решение, удовлетворяющее заданным граничным условиям только в случае равенства нулю члена при n′.
Таким образом, скорость волны равнаV = AB .(15.11)Скорость волны определяется количеством амброзии, съедаемым одним насекомым в сутки и коэффициентом эффективности поиска пищи. Чем быстрееи эффективнее жук находит и поедает кормовые растения, тем быстрее движется волна.На рис. 15.4 представлена форма уединенной популяционной волны амброзиевого листоеда (кривая I), и волна пораженности амброзии (%) (кривая II).320ЛЕКЦИЯ 15Рис.
15.4. Популяционная волна амброзиевого листоеда (кривая I), и волна пораженности амброзии (%) (кривая II). 1 — расчет по модели, 2,3 — данные экспериментальныхнаблюдений [5].Расчеты проведены в предположении аппроксимации функции f (n) квадратичным полиномомf ( n) =En 2(n − En).n0В этом простейшем случае формы волны как для жука-листоеда, так и для амброзии могут быть выражены аналитически.Применение метода автомодельной переменной позволяет получить асимптотическое решение — то есть поведение системы на больших временах. Более аккуратное рассмотрение пространственно-временного поведения системпопуляционной динамики показывает, что развитие системы, которое включаетувеличение численности популяции и ее распространение в пространстве, носит сложный, многостадийный характер.Литература к лекции 151.
Aronson D. G. and Weinberger H. F. Multidimentional nonlinear diffusion arising in population genetics. Adv. Math. 30: 33–76, 1978.2. Chow P. L. and Tam W. C. Periodic and traveling wave solutions to VolterraLotka equations with diffusion. Bull.
Math. Biology 38(6):643–658, 1976.3. Freidlin M. I. and Sivak S. A. Small parameter method in multidimentional reaction–diffusion problem. Studia Biophyisica (DDR) 76: 129–136.4. Elton C. S. The ecology of invasions by animals and plants. London, Methuenand Co. Ltd., 1958. Последнее издание: Chicago, The University of ChicagoPress, 2000.5. Алексеев В. В., Крышев И. И., Сазыкина Т. Г. Физическое и математическое моделирование экосистем. СПб., Гидрометеоиздат, 1992.РАСПРОСТРАНЕНИЕ КОНЦЕНТРАЦИОННОЙ ВОЛНЫ3216.
Ковалев О. В., Вечерин В. В. Описание нового волнового процесса в популяциях на примере интродукции и расселения амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis F. (Coleoptera, Chrysomelidae). Энтомол. обозрение 65(1):21–38, 1986.7. Колмогоров А. Н., Петровский Н. Г., Пискунов Н. C. Исследование уравнения диффузии, соединенной с возрастанием вещества, и его применениек одной биологической проблеме. Бюл. МГУ, сер. Математика и механика1(6): 1–26, 1937.8. Коростелев А. П., Фрейдлин М.
И. О распространении концентрационныхволн за счет нелинейных граничных эффектов. В: Факторы разнообразияв математической экологии и популяционной генетике, с. 149–160. Пущино, ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1980.9. Фрейдлин М. И. Распространение концентрационной волны при случайномдвижении, сопряженном с ростом вещества. Докл.
АН СССР 246 (3): 544–548, 1979.Линейный анализ устойчивости гомогенногостационарного состояния. Зависимость виданеустойчивости от волнового числа.Неустойчивость Тьюринга. Линейный анализустойчивости гомогенного стационарногосостояния распределенного брюсселятора.Диссипативные структуры вблизи пороганеустойчивости. Локализованные диссипативныеструктуры. Линейный анализ системы реакция–электродиффузия.
Типы пространственновременных режимов.Поведение распределенных систем из двух уравнений может быть чрезвычайно разнообразным. Здесь возможны распространяющиеся возмущения в видебегущего импульса, генерация волн автономными источниками импульсной активности, стоячие волны, синхронные автоколебания во всем пространстве, квазистохастические волны и диссипативные структуры — стационарные неоднородные распределения переменных в пространстве. Как и в случае точечных систем, важное место в изучении распределенных систем занимает исследованиеустойчивости стационарного состояния.Рассмотрим распределенную систему, в которой имеется два вещества, т.
е.две кинетические переменные x и y, которые претерпевают химические превращения и кроме того могут диффундировать в реакционном объеме. В случае одномерного реактора такая система может быть описана системой уравнений:∂x∂2 x= P( x, y, r ) + Dx 2 ,∂t∂r(16.1)∂y∂2 y= Q ( x, y , r ) + D y 2 .∂t∂rЗдесь r — пространственная переменная.
Пусть краевыми условиями являютсяусловия непроницаемости торцов одномерного реактора:∂x∂x∂y==∂ r r = 0 ∂ r r =l ∂ r=r =0∂y∂r= 0.(16.2)r =lХарактер поведения такой системы со временем может быть различным. В простейшем случае при t → ∞ во всех точках реактора установятся одинаковые концентрации x и y , т. е. система придет к своему устойчивому однородномув пространстве (гомогенному) стационарному состоянию. Если же однородноестационарное состояние неустойчиво, при t → ∞ могут реализоваться другие режимы. Это либо другие однородные стационарные состояния, либо неоднородные стационарные (диссипативные) структуры.
Возможно также, что в каждойточке пространства переменные с течением времени не стремятся к определенным значениям, а в системе устанавливается автоколебательный или квазистохастический режим. Таким образом, как и в случае точечных моделей, первым необходимым этапом изучения модели распределенной системы является исследование устойчивости ее однородного стационарного состояния.Рассмотрим пространственно однородное решение системы (16.1):x = xk = сonst, y = yk = сonst,(16.3)ЛЕКЦИЯ 16326УСТОЙЧИВОСТЬ ОДНОРОДНЫХ СТАЦИОНАРНЫХ РЕШЕНИЙ СИСТЕМЫBp = cA + dB – Dη k2B,где xk и yk являются корнями алгебраической системы уравнений327(16.8)илиP(x, y) = 0,(16.4)A(p – a + Dξ k2) – bB = 0,и, следовательно, являются особыми точками точечной системы.В лекции 14 мы рассмотрели устойчивость гомогенного стационарного состояния в случае одного уравнения.
Такое состояние устойчиво, если малые возмущения сил (в том числе и распределенных в пространстве), действующих насистему, вызывают малые возмущения ее решений. Предполагается, что эти возмущения остаются малыми при любом t → ∞.Как и в случае одного уравнения, исследование устойчивости будем проводить на основе анализа линеаризованной системы уравнений.
Пусть ξk (t, r)и ηk(t, r) — малые отклонения от пространственно однородных решений xk и yk .Тогда для ξk и ηk можно записать распределенную линеаризованную систему(нижние индексы k для краткости опускаем):cA – (p – d + Dη k2)B = 0.Q(x, y) = 0∂ξ∂ 2ξ= aξ + bη + Dξ 2 ,∂t∂r∂η∂ 2η= cξ + dη + Dη.∂t∂ r2(16.5)Здесь, как и в лекциях 4, 5,a=∂ P( x , y ),∂xb=∂ P( x , y ),∂yc=∂ Q( x , y ),∂xd=∂P( x , y ).∂yКоэффициенты диффузии:Dx = Dξ , Dy = Dη .(16.6)Решение будем искать в видеξ (t , r ) = Ae pt eikr , η (t , r ) = Be pt eikr .ikr(16.7)Здесь множитель e характеризует отклонение величин переменных от однородного стационарного состояния в точке с координатой r для собственных функций,соответствующих волновому числу k. Для трубки длиной l, как показаноπnв лекции 14, волновое число принимает дискретные значения k = kn =. Мноlptжитель e характеризует поведение отклонения от стационарного состояния вовремени.
Подстановка выражений (16.7) в (16.5) после сокращения на epteikr даетAp = aA + bB – Dξ k2A,(16.9)Величины A, B тождественно не равны нулю только в том случае, если определитель системы (16.9) равен нулю:(p – a + k2Dξ )(p – d + k2Dη ) – bc = 0.(16.10)Уравнение (16.10) называется дисперсионным уравнением. Его решения:p1,2 =a + d − ( Dξ + Dη )k 2 ± [a − d − k 2 ( Dξ − Dη )]2 + 4bc2.(16.11)Итак, мы получили выражение для величин p1,2, определяющих поведение системы во времени, через параметры системы и волновое число k. Как и в случаеточечных систем, знак действительной части p1,2 показывает, устойчивым илинеустойчивым будет исследуемое однородное стационарное решение. В области параметров, где оба Re p1,2 < 0, решение (16.3) устойчиво.
К устойчивомустационарному состоянию переменные могут приближаться колебательным илибесколебательным образом, в зависимости от знака подкоренного выраженияв формуле (16.11). Если подкоренное выражение отрицательно, то корни p1,2комплексно-сопряженные, и в каждой точке пространства имеют место затухающие колебания переменных вокруг стационарных значений. Если же подкоренное выражение положительно, корни p1,2 действительные отрицательныеи имеет место бесколебательное стремление переменных к значениям (16.3).В случае, когда действительные части p1,2 положительны или имеют разныезнаки, однородное стационарное состояние является неустойчивым. Здесь также возможны различные типы неустойчивостей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
