Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 54
Текст из файла (страница 54)
е. рассматривается раствор с низкой ионной силой.Изменения концентраций разных видов ионов описываются системой реакция–электродиффузия, которая для одномерного случая имеет вид∂ni∂J= − i + f (ni ),∂t∂xJi = −Рассмотрим систему, в которой помимо нейтральных присутствуют заряженные частицы. Это могут быть, например, ионы, находящиеся вблизи клеточной(16.22)RTui ∂ni∂ϕ− ni ui zi,F ∂x∂x(16.23)где потоки компонентов Ji описываются уравнением Нернста–Планка, ni — концентрация i вида ионов, f (ni) — нелинейная функция, описывающая изменениеконцентрации ионов за счет происходящих на мембране химических реакций,u — подвижность иона, z — валентность, Т — абсолютная температура, R — га∂ϕ— напряженность самосогласованнозовая постоянная, F — число Фарадея,∂xго поля, сформированного зарядами ионов.Потенциал самосогласованного поля находится из уравнения Пуассона∂ 2ϕ − 4π F=∑z n ,εε 0 i i i∂x 2(16.24)где ε — диэлектрическая постоянная среды, ε0 — диэлектрическая проницаемость вакуума.Тогда для двух типов ионов (положительного n1 и отрицательного n2) получим систему, которую после приведения к безразмерному виду можно записать какЗдесьУравнения реакция–электродиффузия для концентрации двухтипов ионов вблизи клеточной мембраны339∂с1∂2c∂c ∂ψ= D1 21 + B1 1− B1 χ c1 ( c1 − zγ c2 ) + f ( c1 , c2 ) ,∂τ∂r∂r ∂r(16.25 а)∂с2∂2c∂c ∂ψ= D2 22 − B2 2+ B2 χ c2 ( c1 − zγ c2 ) + g ( c1 , c2 ) ,∂τ∂r∂r ∂r(16.25 б)∂ 2ψ= − χ ( c1 − zγ c2 ) ,∂r 2(16.25 в)c1 =n1,n01c2 =n2t, τ= ,n02t0r=xϕRT, ψ =,, ϕ0 =Lϕ0Fz1D1 =RTu1t0,FL2RTu2 t0u ztϕu ztϕ, B1 = 1 1 20 0 , B1 = 2 2 20 0 , n01 и n02 — характерные концентрации,FL2LLсоответственно, положительных и отрицательных ионов, t0 — характерное время,выражающееся через константы химических реакций, L — размер рассматриваеD2 =ЛЕКЦИЯ 16340УСТОЙЧИВОСТЬ ОДНОРОДНЫХ СТАЦИОНАРНЫХ РЕШЕНИЙ СИСТЕМЫмой области, D1 и D2 — безразмерные коэффициенты диффузии положительныхи отрицательных ионов, B1 и B2 — подвижности ионов в электрическом поле,nzγ = 02 — отношение характерных концентраций ионов, z = 2 — отношениеn01z14π F 2 z12 L2 n01, f (c1, c2), g (c1, c2) — функции, задающиевалентностей ионов, χ =εε 0 RTхарактер химического взаимодействия между ионами.В качестве граничных условий для уравнений, описывающих изменение концентраций, будем рассматривать условие отсутствия потока частиц через границы области:J1 ( 0,τ ) = J1 (1,τ ) = 0,(16.26 а)J 2 ( 0,τ ) = J 2 (1,τ ) = 0.(16.26 б)В качестве начальных условий выберем условие стационарного однородного распределения концентраций, то есть решение алгебраической системы341Исследуя устойчивость стационарных состояний c1 и c2 относительно не-больших отклонений u(r, t) = Aеλτ+ikr, v(r, t) = Bеλτ+ikr, получим дисперсионноеуравнение(λ − a11+ D1k 2 )( λ − a22 + D2 k 2 ) − a12 a21 = 0,(16.
27)где, с учетом с1 − zγ c2 = 0,a11 =a21 =∂f ( c1 , c2 )∂c1∂g ( c1 , c2 )∂c1− 2 B1 χ c1 ,+ B2 zγ c2 ,a12 =a22 =∂f ( c1 , c2 )∂c1∂g ( c1 , c2 )∂c1+ B1 χ zγ c1 ,− 2 zγ B2 χ c2 .Видно, что коэффициенты матрицы линеаризации содержат добавочные члены,выражающие влияние самосогласованного поля. Значения параметров можноподобрать так, что без учета вклада поля система будет устойчива по Тьюрингу(рис. 16.5а), а с учетом поля в системе возникают структуры (рис.
16.5б).f (с1, с2) = 0 и g (с1, с2) = 0.Для уравнения Пуассона поставим граничные условияψ ( 0,τ ) = ψ (1,τ ) = 0.(16.26 в)Условия (16.26) означают отсутствие внешнего электрического тока, направленного вдоль поверхности мембраны, а основное изменение потенциала происходитв примембранном слое, толщина которого примерно равна дебаевскому радиусузадачи.
При этом на малых масштабах может протекать электрический ток, связанный с перераспределением ионов вдоль мембраны.Анализ системы по линейному приближениюИтак, система (16.25) с граничными условиями (16.26) описывает электродиффузию и химическую реакцию двух типов ионов. Изначально такая системанаходится в устойчивом состоянии, в котором распределение концентраций однородно.В линейном приближении системы (16.26) члены, описывающие подвиж∂c ∂ψность ионов за счет самосогласованного поля Bi i, исчезают, так как носят∂r ∂rпринципиально квадратичный характер.
При линейном анализе можно говоритьлишь о той составляющей, которая дает вклад в реакционную часть за счет уравнения Пуассона Bi χ ci ( ci − zγ c j ) .Рис. 16.5. а) Затухание возмущения в системе без учета самосогласованного поляв области параметров вблизи бифуркации Тьюринга. Параметры системы: D1 = 5·10–5,D2 = 3.5·10–4, B1 = B2 = 0, z = 0.5, γ = 0.2, χ = 1.
б) Возникновение структур в системес учетом самосогласованного поля. Параметры системы: D1 = 5·10–5, D2 = 3.5·10–4,B1 = 0.01, B2 = 0.035, z = 0.5, γ = 0.2, χ = 1 (Плюснина и др., 2002).При определенных условиях амплитуда структур может отличаться в центреобласти и вблизи границ, например, уменьшаться к границам области (рис. 16.5б).Таким образом, учет самосогласованного поля дает поправку в условия возникновения тьюринговской неустойчивости.При увеличении подвижности ионов в самосогласованном поле в системевозникает нерегулярная, квазихаотическая динамика (рис. 16.6а). При определенных начальных условиях может также возникнуть структура типа «двойногослоя», которая движется от одной границы области до другой, не изменяя своейформы (рис. 16.6б).ЛЕКЦИЯ 16УСТОЙЧИВОСТЬ ОДНОРОДНЫХ СТАЦИОНАРНЫХ РЕШЕНИЙ СИСТЕМЫРис.
16.6. а) Нерегулярная, квазихаотическая динамика. Параметры системы: D1 = 5·10–5,D2 = 3.5·10–4, B1 = 0.1, B2 = 0.35, z = 0.5, γ = 0.2, χ = 1. б) Структуры типа «двойного слоя».Параметры системы: D1 = D2 = 10–4, B1 = B2 = 0.04, z = 1, γ = 1, χ = 1 (Плюснина и др.,2002).9. Плюснина Т. Ю., Лобанов А. И., Лаврова А. И., Старожилова Т. К., Ризниченко Г. Ю., Рубин А.
Б. Новые пространственно-временные режимыв системе реакция–электродиффузия. Биофизика, 47, 277–282, 2002.10. Плюснина Т. Ю., Лобанов А. И., Лаврова А. И., Старожилова Т. К., Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б. Влияние электрического поля на динамику ионоввблизи клеточной мембраны. В: Математика. Компьютер. Образование.Сборник тезисов, вып. 9, с.
748–756. М.–Ижевск, ИКИ–РХД, 2002.11. Романовский Ю. М., Степанова Н. В., Чернавский Д. С. Математическое моделирование в биофизике. М., Наука, 1975.12. Романовский Ю. М., Степанова Н. В., Чернавский Д. С. Математическаябиофизика. М., Наука, 1984.13. Романовский Ю. М., Степанова Н. В., Чернавский Д. С. Математическое моделирование в биофизике: Введение в теоретическую биофизику. М–Ижевск,ИКИ–РХД, 2004.342Нужно заметить, что в рассматриваемой области параметров система обладает высокой чувствительностью к начальным данным. Существует лишь небольшой набор начальных условий, при которых обнаруживаются структуры. Возможно, такие структуры могут играть роль в передаче информации в биологических системах, поскольку способны двигаться длительное время, не изменяясвоей формы. Качественно появление таких структур напоминает прохождениеэлектрического импульса, описанного для нервных и растительных клеток.
Появление таких импульсов в примембранном слое, по-видимому, представляет собойодин из альтернативных механизмов образования и распространения потенциаладействия.Литература к лекции 161. Meinhardt H. The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer, 1995.2. Munster A. F., Hasal P., Snita D., Marek M. Charge distribution and electric fieldeffects on spatiotemporal patterns. Phys. Rev. E 50 (1): 546–550, 1994.3. Murray J. D. Mathematical biology. Berlin, Springer, 1993.4.
Sevikova H., Kosek J., Marek M. Splitting of 2D waves of excitation in a directcurrent electric field. J. Phys. Chem. 100(5): 1666–1675, 1996.5. Turing A. M. The chemical basis of the morphogenesis. Phil. Trans. R. Soc. London B 237: 37–71, 1952.6. Васильев В. А., Романовский Ю. М. О роли диффузии в системах с автокатализом. В сборнике: Теоретическая и экспериментальная биофизика, т. 6, с.
73.Калининград, 1976.7. Котык А., Янычек К. Мембранный транспорт. М., Мир, 1980.8. Николис Г., Пригожин И. Р. Самоорганизация в неравновесных системах: Отдиссипативных структур к упорядоченности через флуктуации. М., Мир,1979.343Колебательная реакция Белоусова. Эксперимент.Локальные модели.
Поведение концентрацийреагентов во времени. Модель Жаботинского.Пространственно-временные режимы в системеБелоусова–Жаботинского. Модель Филда–Нойеса(орегонатор). Пространственно-временныережимы в системе Белоусова–Жаботинского.Управление траекторией кончика спиральнойволны. Аналогия с волнами в сердце.Среди многочисленных колебательных химических и биохимических реакций наиболее известным является класс реакций, впервые открытых российскимученым Б. П. Белоусовым (1958).В изучение этих реакций большой вклад также внес А. М. Жаботинский,в связи с чем в мировой литературе они известны по названием «BZ-реакции»(Belousov–Zhabotinskii reaction).
Реакция Белоусова–Жаботинского стала базовоймоделью для исследования процессов самоорганизации, включая образованиенеоднородных по пространству распределений концентраций реагирующих веществ, распространение пятен (patches), спиральных волни других автоволновых процессов. Она исследована в сотняхлабораторий мира в сосудах различной формы, в протоке, напористых средах, при различных воздействиях — изменениитемпературы, световом и радиационном воздействии.В реакции, изученной Б. П. Белоусовым, основная стадияпредставляет собой окисление в кислой среде малоновой кислоты ионами бромата BrO–3.
Процесс протекает в присутстБелоусов Борис Паввие катализатора церия, который имеет две формы Се3+ и Се4+. лович́ (1893-1970) —Полный текст статьи «Периодически действующая реакция российский и советскийхимик и биофизик. Каки ее механизм», опубликованной в сборнике рефератов по ра- военный химик, Белозанимался разрадиационной медицине за 1958 год [12], приведен в книге [2]. усовботкой способов борьСам Б. П. Белоусов так описывает открытую им реакцию:бы с отравляющимисоставами«Нижеприведенная реакция замечательна тем, что при ее веществами,для противогазов, газопроведении в реакционной смеси возникает ряд скрытых, упо- выми анализаторами,препаратами, снижаюрядоченных в определенной последовательности окислительно- щими воздействие радиациина организм.восстановительных процессов, один из которых периодическиВ 1951 году при исслевыявляется отчетливым временным изменением цвета всей взя- довании окисления ликислоты бротой реакционной смеси.
Такое чередующееся изменение окра- моннойматом в присутствииски от бесцветной до желтой и наоборот, наблюдается неоп- катализатора (сульфатобнаружил конределенно долго (час и больше), если составные части реак- церия),центрационные колебанияионов церияционного раствора были взяты в определенном количестве и(BZ-реакция). В 1980 г.в соответствующем общем разведении.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
