Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 57
Текст из файла (страница 57)
J. and Burger M. (Eds.) Oscillations and travelling waves in chemicalsystems. N.Y., Wiley-Interscience, 1985.3. Field R. J., Körös E., Noyes R. M. Oscillations in chemical systems: II. Thorough analysis of temporal oscillations in the bromate-cerium-malonic acidsystem. J. Am. Che. Soc. 94: 8649–8664, 1972.4. Field R. J. and Noyes R. M. Oscillations in chemical systems: IV. Limit cyclebehavior in a model of a real chemical reaction. J.
Chem. Phys. 60, 1877–1884, 1974.5. Gray P. and Scott S. K. Chemical oscillations and instabilities. Oxford, Oxford Science Publications, 1994.6. Grill S., Zykov V. S., Müller S. C. Feedback controlled dynamics of meandring spiral waves. Phys. Rev. Lett. 75(18): 3368–3371, 1995.7. Müller S. C., Plesser T., Hess B. Two-dimentional spectrophotometry andpseudo-color representation of chemical patterns.
Naturwissenschaften 73(4):165–179, 1986.8. Müller S. C., Markus M., Hess B. Dynamic pattern formation in chemistryand mathematics: Aesthetics in sciences. Dortmund, Max-Planck-Institut fürErnährungsphysiologie, 1988.9. Rinzel J. and Troy W. C. A one-variable map analysis of bursting in the Belousov–Zhabotinsky reaction.
In: Smoller J. (Ed.) Nonlinear partial differential equations. Providence, R.I., Am. Math. Soc., 1982.10. Zykov V. S., Steinbock O., Müller S. C. External forсing of spiral waves.Chaos 4(3): 509–516, 1994.11. Алиев Р. Р. Моделирование электрической активности сердца на компьютере. В кн.: Медицина в зеркале информатики, с. 81-100. М., Наука,2008.12. Белоусов Б. П. Периодически действующая реакция и ее механизмы.
Вкн.: Сборник рефератов по радиационной медицине за 1958 год, с. 145–147. М., Медгиз, 1959. Перепечано в: Греховая М. Т. (Ред.) Автоволновые процессы в системах с диффузией, с. 176–189. Горький, ИПФ АНСССР, 1981.13. Ванаг В. К. Диссипативные структуры в реакционно-диффузионныхсистемах. М.–Ижевск, ИКИ, год?.14. Жаботинский А. М. Концентрационные автоколебания. М., Наука, 1974.15.
Иваницкий Г. Р., Кринский В. И., Сельков Е. Е. Математическая биофизика клетки. М., Наука, 1978.16. Лебедев В. М., Приселкова А. Б., Спасский А. В., Тпуханов К. А. Инициация ведущих центров в реакции Белоусова–Жаботинского под действием пучка альфа-частиц с энергией 30 МэВ. Препринт НИИЯФ МГУ31.797: 1–14, 2005.17.
Филд Р., Бургер М. (Ред.) Колебания и бегущие волны в химическихсистемах. М., Мир, 1988.Распространение нервного импульса. Опытыи модель Ходчкина–Хаксли. Редуцированная модельФитцХью–Нагумо. Возбудимый элемент локальнойсистемы. Подпороговое и надпороговоевозбуждение. Бегущие импульсы. Детальныемодели кардиоцитов. Аксиоматические моделивозбудимой среды. Автоволновые процессыи сердечные аритмии.Нервная система высших животных обеспечивает согласованную деятельность кровеносной, дыхательной, выделительной, двигательной и других системорганизма.
Она обеспечивает восприятие организмами сигналов внешней среды,создавая возможность адаптации организма к изменениям условий среды. Благодаря нервной системе обеспечивается психическая деятельность человека. Основным свойством нервных клеток является способность к проведению нервногоимпульса — распространяющейся по нервному волокну электрической волны. Свойство проведения обусловлено тем, чтоэлементарный объем мембраны представляет собой «локальный активный элемент», обладающий способностью усиливать приходящий электрический сигнал.Распространение нервного импульса — один из наиболееярких примеров автоволновых процессов в живых системах.Еще в середине XIX в.
было обнаружено, что нервный им- Фон Гельмгольц Гер́пульс у лягушки распространяется без видимого затухания на ман Людвиг Фердинанд(vonHelmholtźбольшие расстояния (до 10 см) [3].Hermann Ludwig FerdiГ. Гельмгольц впервые измерил скорость распространения nand, 1821–1894) —немецкий есвозбуждения в нервах — в опытах на лягушке (1850), а в 1867– великийтествоиспытатель, ра1870 г. совместно с русским ученым Н.
Бакстом — у человека, ботал в области физиматематики, физиои определил условия пороговой электрической стимуляции ки,логии и психологии.нервного волокна. Он также сделал первую эксперименталь- В мемуарах «О сохранении силы» (1847) онную попытку определить ритмику импульсов, посылаемых впервыедал матемамозгом к мышце, и определил период мышечной реакции на тическую трактовку законасохраненияэнерраздражение органов чувств. В лаборатории Гельмгольца про- гии и, проанализировавводил свои первые опыты крупнейший российский естествоис- большинство известныхто время физическихпытатель, основоположник русской физиологической школы вявлений,указывал наИ.
М. Сеченов.всеобщность этого заГельмгольц заСогласно представлениям, сложившимся к началу XX сто- кона.ложил фундамент теолетия на основе исследований Б. Ф. Вериго, Ю. Бернштейна, рии вихревого движеЛ. Германа и других ученых, возбужденный участок волокна ния жидкости, высказалидею об атомарномстановится генератором электрического тока. Этот ток, затекая строении электричеств соседние участки нервного волокна, заставляет их в свою ва, обнаружил и измерил теплообразованиеочередь генерировать ток, который переводит в возбужденное в мышце термоэлектрисостояние новые участки, и т.
д. Таким образом, нервные ческим методом, разучение о цвеи мышечные волокна по своей электрической природе подобны работалтовом зрении, построилкабелю, то есть представляют собой относительно хорошо про- модель уха, разработалофтальмоскоп, позвоводящий сердечник (протоплазма), окруженный оболочкой ляющийнаблюдать глаз(мембрана волокна) с большим сопротивлением и большой ем- ное дно, и сделал огколичество друкостью.
Основная роль в формировании и распространении им- ромноегих научных открытий.366Се́ченов Иван Михайлович (1829–1905) —великий русский физиолог. В своем классическом труде «Рефлексы головного мозга»(1863 г.) обосновал рефлекторную природу сознательной и бессознательной деятельности.Открыл явления центрального торможения,установил наличие ритмических биоэлектрических процессов в центральной нервной системе. Исследовал дыхательнуюфункциюкрови. Заложил основыфизиологии труда, возрастной, сравнительнойи эволюционной физиологии.
Установил закон растворимости газов в водных растворахэлектролитов.Хо́джкин Алан Ллойд(Hodgkin Alan Lloyd,1914–1998) — английский физиолог и биофизик, лауреат Нобелевской премии пофизиологии и медицине 1963 г. (совместно с Джоном Эклсоми Эндрю Хаксли) заоткрытия, касающиесяионных механизмов возбуждения и торможения в периферическихи центральных участках нервных клеток.ЛЕКЦИЯ 18пульса принадлежит мембране: если из нервного волокнавыдавить протоплазму и заполнить его оболочку (мембрану)морской водой, то такое нервное волокно может в течениедовольно длительного времени передавать возбуждение.Участок волокна возбуждается, когда разность потенциаловпо обе стороны мембраны достигает некоторого пороговогоуровня.
Иначе говоря, разность потенциалов на мембранеслужит параметром, определяющим включение механизмовгенерации тока.Только через сто лет после работ Гельмгольца удалось выяснить механизмы генерации нервного импульса. Здесь основной вклад внесли работы А. Ходжкина и Э. Хаксли [4, 31].Их работа была выполнена на аксоне гигантского кальмара, представляющем собой длинную цилиндрическую трубку,которая отходит от нейрона; электрический сигнал распространяется вдоль внешней мембраны трубки. Это нервное волокно достигает толщины 0.5–1 мм (что в сотни раз превышает толщину нервных волокон млекопитающих) и представляетсобой очень удобный объект для таких исследований.Помимо экспериментального исследования, Ходжкини Хаксли предложили модель, описывающую процессы ионного транспорта через мембрану и прохождение импульсапотенциала вдоль мембраны.
Работа британских ученых была удостоена Нобелевской премии 1963 года (вместе с сэромДжоном Эклсом, Австралия).Механизм работы мембранного генератора выглядит следующим образом. В состоянии покоя между наружной поверхностью нервного волокна и находящейся внутри протоплазмойсуществует разность потенциалов, составляющая примерно 60–90 мВ, причем поверхность клетки заряжена положительно поотношению к протоплазме.
Эта разность потенциалов называется потенциалом покоя. Она обусловлена тем, что ионный составпротоплазмы нервных и мышечных клеток сильно отличаетсяот ионного состава окружающей внеклеточной жидкости;в протоплазме концентрация ионов калия в 30–50 раз больше,а ионов натрия — в 10 раз меньше, чем снаружи.Положительно заряженные ионы калия, выходя черезклеточную мембрану наружу, создают потенциал покоя. Ионы натрия (заряженные тоже положительно), проходя в обратном направлении, создают противоположный эффект, нотак как в состоянии покоя мембрана значительно более проницаема для калия, чем для натрия, первый процесс доминирует, и в результате возникает указанная выше разность потенциалов.МОДЕЛИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА.Когда мембрана переходит в возбужденное состояние (подвлиянием внешнего воздействия, возбуждения соседних участков мембраны и т.
д.) избирательным образом меняется еепроницаемость для различных ионов. Сначала происходитрезкое увеличение натриевой проницаемости мембраны и поток положительно заряженных ионов натрия устремляетсявнутрь клетки. При этом разность потенциалов по обе сторонымембраны сначала снижается до нуля, а затем меняет знак:аксоплазма становится заряженной положительно по отношению к внеклеточной среде, причем разность потенциалов достигает в максимуме примерно 30 мВ. (Таким образом, полноеизменение мембранного потенциала по сравнению с исходнымзначением составляет примерно 100–120 мВ.) После этогоснова начинает преобладать поток ионов калия наружу,и система постепенно возвращается к исходному состояниюпокоя.
Изменение потенциала при возбуждении показано нарис. 18.1.367Ха́ксли Эндрю Филдинг (Andrew FieldingHuxley, род. 1917) —английский нейрофизиолог и биофизик,лауреат Нобелевскойпремии по физиологиии медицине в 1963 году.Братом Эндрю былписатель Олдос Хаксли, автор известногоромана-антиутопии«О дивный новый мир»и других произведений.Рис.
18.1. Форма нервного импульса во времени. Потенциал отсчитывается от уровняпотенциала покоя. По оси абсцисс отложено время в мс, по оси ординат — потенциал в мВ.Опыты с использованием фармакологических агентов позволили разделитьпротекающий поперек мембраны ток на составляющие, соответствующие Na+и K+ токам (INa и IK). В формировании тока принимают участие и другие ионы,в частности ионы Ca2+. В модели Ходжкина–Хаксли их вклад характеризовалиобщим током «утечки» (IL).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
