Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Lyon, Springer, 2674: 8–17, 2003.17. Wiener N. and Rosenblueth A. The mathematical formulation of the problem ofconduction of impulses in a network of connected excitable elements, specificallyin cardiac muscle. Arch. Inst. Cardiol. Mexico 16: 205–265, 1946.18. Алиев Р. Р., Чайлахян Л. М. Исследование преавтоматической паузы под действием ацетилхолина в клетках истинных водителей ритма синусового узлакролика методом компьютерного моделирования.
Докл. РАН 402(6): 828–830,2005.19. Алексеев В. В., Лоскутов А. Ю. Управление системой со странным аттрактором посредством периодического параметрического воздействия. Докл. АНСССР 293: 1346–1348, 1987.20. Балаховский И. С. Некоторые режимы движения возбуждения в идеальнойвозбудимой ткани. Биофизика 10(6): 1063–1067, 1965.21. Винер Н. Кибернетика, или Управление и связь в животном мире. М., Наука,1983.22. Винер Н., Розенблют А. Проведение импульсов в сердечной мышце: Математическая формулировка проблемы проведения импульсов в сети связанныхвозбудимых элементов, в частности в сердечной мышце.
Кибернетическийсборник ИЛ 3: 7–86, 1961.23. Гельфанд И. М., Гурфинкель В. С., Коц Я. М., Цетлин М. Л., Шик М. Л.О синхронизации двигательных единиц и связанных с нею модельных представлениях. Биофизика 8(4): 475–486, 1963.24. Гельфанд И. М., Гурфинкель В. С., Цетлин М. Л., Шик М. Л. Некоторые вопросы исследования движений.
В кн.: Модели структурно-функциональнойорганизации некоторых биологических систем, с. 264–276. М., Наука, 1966.25. Иваницкий Г. Р., Кринский В. И., Сельков Е. Е. Математическая биофизикаклетки. М., Наука, 1978.26. Ковалева Н. А., Лоскутов А. Ю. Стабилизация диффузно индуцированныххаотических процессов. Докл. РАН 396(1): 68–70, 2004.382ЛЕКЦИЯ 1827.
Кринский В. И., Фомин С. В., Холопов А. В. О критической массе при фибрилляции. Биофизика 12(5): 908–914, 1967.28. Лоскутов А. Ю., Михайлов А. С. Введение в синергетику М., Наука, 1990.29. Лоскутов А. Ю., Михайлов А. С. Основы теории сложных систем. М.–Ижевск, ИКИ–РХД, 2007.30. Мазуров М. Е. Идентификация математических моделей нелинейных динамических систем. В кн.: Математика. Компьютер.
Образование. Сборник тезисов, вып.16. М.–Ижевск, ИКИ–РХД, 2009.31. Ходжкин А. Нервный импульс. М., Мир, 1965.Дифференциация и морфогенез. Модель генетического триггера с диффузией (Чернавский и др.).Исследование устойчивости гомогенногостационарного состояния. Генетический триггерс учетом диффузии субстратов. Модель гидрыГирера–Майнхардта.
Моделирование раскраскишкур животных. Модели агрегации амеб.В процессе роста и развития организма происходит нарастание разнообразия как по метаболическим (процесс дифференцировки клеток), так и по геометрическим признакам (морфогенез). Это нарастание разнообразия связано соспособностью клеток к переключению. Изменение формы организма и изменение метаболизма клеток тесно связаны друг с другом. Например, уже на стадиигаструлы наряду с изменением формы клеточного ансамбля (образование внутренней полости) одновременно происходит и разделение клеток по функциям(образование энтодермы и мезодермы) — первый акт дифференциации.Известно, что вся информация, на основании которой строится сложный многоклеточный организм, заключена в геноме каждой клетки этого организма.
Воздействуя на определенные гены, которые ответственны за те или иные признаки,можно изменить, например, цвет глаз, раскраску крыльев насекомых или дажеколичество пальцев на руках. Однако современная генетика и молекулярная биология свидетельствуют, что непосредственной информации о форме и структуреорганизма геном не содержит.
Эта информация генерируется по определеннымзаконам в процессе развития организма. Математическое моделирование играет особую роль в выяснении этих законов,так как позволяет проверять гипотезы об элементарных взаимодействиях, положенных в основу законов самоорганизации.Пространственная дифференцировка клеток зарождаетсяв исходно гомогенных клеточных ансамблях. В процессеэволюции ансамбля клетки генерируется некое информационное «морфогенетическое поле». Это понятие было предложено российским ученым А. Г.
Гурвичем еще в 1914 году Гу́рвич АлександрГаврилович(1874[20].1954) — русский советА. Г. Гурвич представлял морфогенез как каскад морфоге- ский биолог, автортрудов по цитологии,нетических актов, в процессе которого единое морфогенетиче- эмбриологии, биофизиское поле зародыша подразделяется на множество морфогене- ке, теоретической биоВпервые ввелтических полей, соответствующих каждому типу дифферен- логии.в эмбриологию понятиецированных клеток. Каждый из морфогенетических актов морфогенетического(биологического) поля,включает «пространственную разметку» области, т. е. генера- позднее разрабатывалцию пространственной информации, которая затем фиксиру- его теорию с цельюхарактерется в соответствующем акте дифференцировки клеток.
объяснитьи направленность разВ пользу идеи Гурвича послужили результаты экспериментов вития организмов. Открыл митогенетическиеГ. Дриша [21], который установил существование «эмбрио- лучи — сверхслабоенальных регуляций». Он показал, что после эксперименталь- ультрафиолетовое изживых тканей,ного нарушения структуры зародыша в результате микрохи- лучениестимулирующее делерургического изъятия, добавления или перемещения его мате- ние клеток (митоз)посредствомцепныхриала организм воссоздает свою структуру, несмотря на то, химических реакций.386ЛЕКЦИЯ 19РАСПРЕДЕЛЕННЫЕ ТРИГГЕРЫ И МОРФОГЕНЕЗ.
МОДЕЛИ РАСКРАСКИ ШКУРчто путь развития соответствующих элементов зародыша изменяется по сравнению с судьбой тех же элементовв нормальном развитии.В лекции 16 мы обсуждали гипотезу А. Тьюринга о том,что «морфогенетическое поле» задает активная химическаясреда (например, концентрации веществ активатора и ингибитора). Впоследствии стало ясным, что большую рольв пространственной самоорганизации при морфогенезе игДриш Ханс (DrieschHans Adolf Eduard, рают не только химические взаимодействия, но также меха1867-1941) — немецкийнические контакты между клетками и сам факт изменениябиолог,эмбриолог,философ.
Разрабаты- пространственных характеристик объема, где клетки расповал новое направлениевитализма,духовную ложены, — геометрия области.проблематику.При теоретическом исследовании морфогенез и дифференциацию часто рассматривают отдельно. При дифференциации влияние клеток друг на друга играет важную роль, но основное свойство — способность к переключению — можно проследить на модели однойклетки (лекция 7). Морфогенез — это процесс образования пространственнойструктуры, в котором существенно как биохимическое, так и механическоевлияние клеток друг на друга. В первой части лекции мы рассмотрим относительно простые модели морфогенеза, описывающие взаимодействие клеток,способных к дифференциации.
Построенные на сходных принципах моделипозволяют описывать раскраску шкур животных, сложные формы морскихзвезд и раковин, другие процессы формообразования [8, 5, 6, 23].В лекции 7 мы показали, что способностью к переключению обладают триггерные (мультистационарные) системы.
Там же была рассмотрена модель генетического триггера, основанная на биохимической схеме регуляции белкового синтеза Жакоба и Моно. Эта модель в зависимости от параметров может иметь либоодно, либо два устойчивых стационарных состояния (третье — неустойчивое).Таким образом, в этой модели можно проследить переход от унистационарногок мультистационарному режиму. В лекции 16 мы видели, что модель «брюсселятор» может быть использована для описания процессов возникновения устойчивых неизменных во времени и неоднородных по пространству структур — морфогенеза. Однако точечная модель этой системы имеет лишь одно стационарноесостояние.
Поэтому для описания процессов дифференцировки она не пригодна.Рассмотрим распределенную модель «генетического триггера», предложенную Д. С. Чернавским с сотрудниками [25, 26]. Основой этой модели служит рассмотренная в лекции 7 модель генетического триггера Жакоба и Моно, описывающего регуляцию синтеза двух ферментов — продуктов реакций. Модель сводится к системе двух дифференциальных уравнений (7.19), переменнымикоторых являются безразмерные концентрации продуктов.
Посмотрим, как будетвести себя распределенная система, локальным элементом которой служит такойтриггер, если между ними возможен перенос продуктов. С учетом диффузииуравнения (7.19) принимают видdx1L1∂ 2 x1=−x+D,11dt 1 + x2m∂r 2387(19.1)dx2L2∂2 x=− x2 + D2 22 .mdt 1 + x1∂rЗдесь x1, x2 — безразмерные концентрации первой и второй систем синтеза,L1, L2 — эффективные параметры их производства.При m = 1 фазовый портрет локальной системы имеет одну устойчивую особую точку и не может описывать процессов переключения в системе. При m = 2и определенных значениях отношения L1/L2 > γ система приобретает триггерныесвойства.
На фазовой плоскости такая система имеет две устойчивые особые точки, между которыми расположено седло (рис. 7.10). В распределенной системе(19.1) им соответствуют три пространственно однородных стационарных решения:22(1) x1 =LL⎛L⎞⎛L⎞+ ⎜ ⎟ − 1, x1 = − ⎜ ⎟ − 1;22⎝2⎠⎝2⎠(2) x1 =LL⎛L⎞⎛L⎞− ⎜ ⎟ − 1, x1 = + ⎜ ⎟ − 1;222⎝ ⎠⎝2⎠2(19.2)2(3) x1 = x2 = x0 .(19.3)(19.4)Величина x0 в формуле (19.4) является положительным корнем уравненияx03 + x0 − L = 0.(19.5)Для исследования устойчивости гомогенных решений системы (19.1) при m = 2используем методы, рассмотренные в лекции 16.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
