Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 65
Текст из файла (страница 65)
Структура этого члена в модели (20.13) отражает два обстоятельства:1) при малых плотностях популяции для видов, размножающихся половымпутем, скорость роста пропорциональна частоте контактов между особями, т. е.квадрату плотности популяции;2) существует устойчивая стационарная плотность популяции жертв в отсутствие хищника, определяемая уровнем доступных ресурсов.Сделаем замену переменныхcuacvdτx= ,y=,t=dbdaccdи введем обозначения β = , γ = .dkcПри этом система (20.13) будет приведена к видуD ∂ 2udy= u 2 (1 − β u ) − uv + u 2 ,dt∂r(20.14)2Dv ∂ vdv= −γv(1 − u ) +.dt∂r2Система (20.14) имеет три гомогенных стационарных состояния:(А) u = v = 0;1(Б) u = , v = 0;β(В) и = 1, v = 1– β .(20.15)Нетрудно показать, что состояние равновесия А — всегда седло, В — устойчивыйузел при β > 1 и седло при β < 1.
Состояние С находится в первом квадрантелишь при β < 1, причем устойчиво при β > 1/2 и неустойчиво при β < 1/2. В этомслучае в точечной системе имеется предельный цикл (автоколебательный режим).Если кинетические уравнения локальной системы имеют решением устойчивый автоколебательный режим, то в соответствующей распределенной системе в случае сильно различающихся коэффициентов диффузии (что соответствует практически полному перемешиванию системы в целом по одной компоненте и слабой диффузии по другой) может возникать устойчивое стационарноепериодическое по пространству распределение концентраций (диссипативнаяструктура).Система (20.14) была исследована в численном эксперименте при следующихзначениях параметров: γ = 1, β = 0.4 (что соответствует устойчивым автоколебаниям в точечной системе), Du= 0.01, Dv = 10. Поведение системы исследовали накольце единичной длины.
Природными аналогами кольцевых ареалов могут служить береговые линии прудов и озер, уровни постоянной высоты вокруг горныхсистем и отдельных гор, полярные области и т. п. Были обнаружены два классаначальных условий.406ЛЕКЦИЯ 20ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВПри начальных условиях первого класса в системе устанавливался однородный по пространству, автоколебательный по времени режим, соответствующийустойчивому предельному циклу точечной системы (рис.
20.3).Концентрация медленно мигрирующих жертв и в разных точках пространстваотличается более чем на порядок. В то же время пространственное распределениебыстро мигрирующей компоненты (хищника v) близко к однородному. Действительно, при коэффициенте диффузии Dv = 0 кольцо единичной длины «с точкизрения хищника» является почти точечной системой, в которой непрерывно происходит полное перемешивание. Значения концентрации v в распределенной системе при этом близки к значениям концентраций в точке неустойчивого равновесия локальной системы. Таким образом, здесь можно говорить о диффузионнойстабилизации неустойчивого равновесия.Полученные результаты могут иметь следующую биологическую интерпретацию. Пусть имеется «однородный лес», в котором живут «волки» и «зайцы».Если лес маленький (и волки и зайцы за жизнь успевают избе́гать его вдоль и поперек), то они могут сосуществовать лишь в автоколебательном режиме.Рассмотрим теперь пространственно однородный лес (ленточный бор), в котором условия существования те же, что и ранее, за исключением того, что зайцыленивые и живут довольно оседло, тогда как волки рыщут по всему лесу.
Оказывается, что в такой ситуации возможны два исхода: либо по-прежнему происходят синхронные колебания численности по всему лесу, либо численность волковстабилизируется и одинакова по всему лесу, а зайцев на одном конце постоянноочень много (примерно столько, сколько их бывает на пике численности в колебательном режиме), а на другом конце леса всегда очень мало, хотя условия обитания по всему лесу одинаковы. Такая картина есть утрированная форма реальнонаблюдаемого пятнистого заселения однородной территории.Рис.
20.3. Некоторые начальные распределения плотности популяции жертвы (а, б),приводящие к синхронным однородным колебаниям по всему кольцевому ареалу(в) [15].При начальных условиях второго класса в системе со временем устанавливалась диссипативная структура, т. е. устойчивое во времени и периодическое распределение концентраций (рис. 20.4).407Пространственный хаос в моделях хищник-жертваРис. 20.4. Некоторые из начальных распределений плотности популяции жертв (а, б, в),приводящие к установлению стационарной диссипативной структуры (г) [15].Рассмотрение пространственных моделей показывает, что в системах с двумяпеременными и достаточно простой локальной кинетикой возникают сложныепространственно-временные режимы, при этом локальные элементы начинаютдемонстрировать сложное поведение, в том числе квазистохастическое.Из теории динамических систем известно, что в двухкомпонентных системахвозможны аттракторы двух типов: устойчивые особые точки (стационарные концентрации) и предельные циклы (колебания переменных с постоянной амплитудой и периодом).
Стохастические аттракторы возникают в системах, размерностькоторых не менее трех (лекция 10). Если же рассматривать систему в пространстве, то уже в двухкомпонентной системе могут наблюдаться квазистохастическиережимы и другие сложные типы поведения.Введение в рассмотрение пространственного распределения ведет к усложнению паттернов динамического поведения. Причина этого, с математической точки зрения, заключается в том, что рассмотрение системы в частных производныхэквивалентно рассмотрению бесконечномерной системы обыкновенных дифференциальных уравнений.408ЛЕКЦИЯ 20ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВПри переходе к распределенной системе усложняется и удлиняется переходный процесс, включая в себя «квазистационарные стадии».
Для моделей популяционной динамики такой переходной процесс иногда длится в течение сотени тысяч поколений [18]. В этом случае при оценке адекватности модели следуетоценивать соответствие с поведением натурных популяций модельного переходного процесса, а не стационарного режима. Действительно, когда речь идето временах в тысячу поколений, трудно говорить о том, что мы действительнонаблюдаем стационарный режим (если речь не идет о микробных популяцияхв биореакторе). В течение такого длительного периода параметры системы наверняка претерпят изменения.Одним из наиболее интересных результатов исследования пространственнораспределенных моделей типа хищник–жертва является рождение квазистохастических пространственно неоднородных режимов в системах из двух уравнений с нелинейной динамикой [9].Выше мы рассмотрели возникновение диссипативных структур в системе, когда подвижность жертв и хищников сильно различается.
Очевидно, что о сильноотличающихся подвижностях можно говорить, например, когда жертвами (пищей) являются растения, а хищниками — животные. В случае, когда и хищникии жертвы — животные (например, классические зайцы и волки), трудно обосновать тезис об их сильно отличающейся подвижности.
Для описания неоднородных в пространстве структур в этом случае авторы обычно прибегают к усложнению модели: либо к введению дополнительных переменных, либо к введениюнелинейной диффузии, т. е. зависимости подвижности особей от плотности популяции, либо к другим предположениям.Исследование системы хищник-жертва из двух уравнений с линейной диффузией, описывающих взаимодействие зоопланктона и фитопланктона, однако, показывает, что в такой системе возможно возникновение «пространственного хаоса» — то есть непериодических по пространству стабильных во времени распределений, так же как и нерегулярных колебаний.Рассмотрим уравнения, описывающие в общем виде взаимодействие двух видов с учетом возможности перемещения каждого из видов вдоль координаты r(одномерный случай):Функции локальных взаимодействий рассмотрим в той форме, как это былопредложено Колмогоровым, Розенцвейгом и Макартуром (формулы (9.12), (9.15):∂u∂ 2u= Du 2 + f (u , v),∂t∂r∂v∂2v= Dv 2 + g (u , v).∂t∂rf (u , v) = P(u ) − E (u , v),(20.17)g (u , v) = kE (u , v) − μ v.Для описания роста жертвы в отсутствие хищника выбрана логистическаяфункция:⎛ a ⎞P(u ) = ⎜ ⎟ u ( K1 − u ).⎝ K1 ⎠(20.18)Здесь K1 — емкость экологической ниши, a — собственная скорость роста популяции жертв.При описании взаимодействия хищник–жертва предполагается, что имеетместо насыщение по субстрату (концентрации жертв).
Функция E (u, v) можетбыть выражена в виде формулы Моно (лекция 11, см. также формулу (9.17)):E (u , v) = γuv,u+h(20.19)где γ — константа скорости роста хищников, h — плотность жертв, при которойплотность хищников равна половине насыщающей величины К1.Второй, часто применяемый вид формулы, описывающий насыщение, —формула Иевлева:E (u , v) = γ 1 (1 − exp {−α v }),(20.20)где γ1, α — константы.Следуя результатам [9], здесь мы остановимся на рассмотрении случая, когдаподвижности (коэффициенты диффузии) обоих видов равны. Следовательно, условия неустойчивости Тьюринга не имеют места.
В безразмерных переменных система уравнений (20.17)–(20.19.) принимает вид∂u ∂ 2 uu= 2 + u (1 − u ) −v,∂t ∂xu+H∂v ∂ 2 vu=+kv − mv,∂t ∂x 2u+H(20.16.)Здесь v, u — плотности жертвы и хищника в одномерном 1 - D пространствеc координатой r в момент времени t. Функции f (u, v) и g (u, v) описывают локальную кинетику взаимодействия двух видов.409(20.21)безразмерными переменными:t ′ = ta, x′ = x ( a / D)1/ 2 ,u′ = u / K1 , v′ = vγ / ( K1a ). Штрихи у новых безразмерных переменных в (20.21) опущены; k = kγ / a, m = μ / a, H = h / K1 —безразмерные параметры.В первую очередь рассмотрим свойства локальной системы, не содержащей диффузионных членов. Как частный слуcМа́лхов Хорст (Malchow Horst, род.
1953) —немецкий ученый, профессор УниверситетаОснабрюкке,специалист в области процессов самоорганизациив химических, биологических, экологическихсистемах.410ЛЕКЦИЯ 20ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВчай рассмотренной нами в лекции 9 модели Колмогорова, система имеет три стационарных решения:тойчивый фокус (рис. 9.6а, лекция 9). Области D и E соответствуют случаям,когда особая точка (u3 , v3 ) представляет собой неустойчивый фокус или неустойчивый узел, окруженный предельным циклом (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
