Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 67
Текст из файла (страница 67)
Этот эффект описывают членом «диффузии скоростей». Уравнениедля изменения скорости (адвективного ускорения) принимает видДля меньших значений a величина P в формуле (20.29) становится отрицательной. Для бóльших значений a в окрестности состояния (20.28) возникает пространственно однородный периодический режим С0, соответствующий предельному циклу точечной модели (подобный изображенному на рис.
20.4).Анализ модели (20.26) показывает, каким образом поисковая активностьхищника, выражающаяся в ненулевом значении коэффициента таксиса k, вызывает возникновение пространственно неоднородных структур из первоначальноустойчивых однородного периодического режима и периодического режима С0.При росте k однородное стационарное состояние теряет свою устойчивостьи в его окрестности рождается неоднородный по пространству периодическийрежим, который усложняется при дальнейшем росте коэффициента таксиса k,претерпевает каскад удвоений периода и в дальнейшем становится апериодическим.
Вариации средних численностей хищника и жертвы в пространственно неоднородном режиме гораздо меньше, чем в однородном режиме для довольноширокого диапазона k.∂v∂N∂2v=k+ δv 2 ,∂t∂x∂x(20.25)где N (x, t) — плотность популяции в точке x ∈ {0, L} в момент времени t;v (x, t) — мгновенная скорость перемещения плотности хищников; k — коэффициент таксиса, характеризующий чувствительность хищника к неоднородностираспределения жертвы; δ v — коэффициент диффузии скорости.В работах Тютюнова с соавторами [14, 20] подробно проанализирована модель хищник–жертва с адвективным ускорением, в которой локальные взаимодействия описаны той же классической моделью, чтои в системе (2.21). В безразмерных переменных модель имеетвид∂NaNP∂2 N,= N (1 − N ) −+ δN1 + ahN∂t∂ x2aNP∂P∂ ( Pv)∂ P=− mP −+ δP 2 ,∂ t 1 + ahN∂x∂x417Разрешение парадокса биологического контроля2(20.26)∂v∂N∂2v=k+ δv 2 .∂t∂x∂xЗадача решалась для непроницаемых границ обитания — нулевых потоков на границах:v x =o, L =∂N∂x=x = 0, L∂P∂x=0(20.27)Тютюно́в Юрий Владимирович — доцентЮжного федеральногоуниверситета (Ростовна-Дону), специалиств области моделирования пространственновременнойдинамикитрофических взаимодействий и оптимизации промысла.x = 0, LБиологический смысл граничных условий (3.9.6) — изолированность рассматриваемого трофического сообщества хищник–жертва.Модель имеет пространственно однородные решения, соответствующие стационарным состояниям локальной системы (20.26).
Их три: нулевое для обоихвидов, соответствующее деградации системы, нулевое для хищников и, наконец,соответствующее ненулевым численностям обеих популяций:⎛ma(1 − mh) − m, 2,N , P, v = ⎜(1)a−mha (1 − mh) 2⎝⎞0 ⎟.⎠(20.28)Пространственно однородный режим (20.28) устойчив к малым возмущениям,если величина параметра a (коэффициента эффективности поиска жертв) заключена в интервале1 + mhm<a<.1 − mhh(1 − mh)20.29Модель трофотаксиса с адвективным ускорением (20.26) обладает свойствами, позволяющими разрешить парадокс биологического контроля.
Мы уже говорили о том, что при больших значениях параметра a — коэффициента эффективности хищничества — устанавливаются колебания численностей обоих видовс большой амплитудой (рис. 20.7). Численность жертв периодически достигаетзначений, близких к значениям емкости среды. Именно этот факт является причиной возникновения парадокса биоконтроля, который заключается в том, чтотрадиционные модели популяционной динамики не способны описать одновременно и стационарную (устойчивую по Лагранжу) динамику системы хищник–вредитель, и низкую численность популяции вредителя [1].
Действительно, в известных моделях, являющихся модификациями модели Колмогорова, Розенцвейга–Макартура, Базыкина (см. лекцию 10) взаимодействия хищник–жертва стабилизируются в виде устойчивых автоколебаний за счет роста равновесной и средней численности популяции вредителя.Пространственная модель (20.26) удовлетворяет требованиям, предъявляемым к моделям биологического контроля.
В случае высокой прожорливостихищников и в случае отсутствия направленного таксиса (учитываются толькослучайные перемещения особей — диффузия) в модели существует низкий почисленности жертв, но неустойчивый стационарный режим и устойчивый однородный периодический режим С0 с высокой амплитудой. Для достаточно высоких значений коэффициента таксиса k колебательный режим С0 становится неустойчивым, и возникает устойчивая неоднородная динамическая структура Rk,в которой амплитуда колебаний средних по ареалу численностей популяций значительно меньше амплитуды пространственно однородного периодического режима С0 (рис. 20.6). Таким образом, система хищник–жертва стабилизируется нанизкой численности популяции жертвы.418ЛЕКЦИЯ 20ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВ419ким образом, существует оптимальная интенсивность таксиса, обеспечивающаясравнительно стабильную низкую численность вредителя.Учет адвективного ускорения в моделях позволил описать динамику трофического сообщества как непрерывное движение пятен плотности взаимодействующих популяций.
Хищник реагирует на неоднородность распределения жертв,изменяя скорость своего движения в направлении градиента их плотности, происходит агрегация популяции хищника. Достигнув точки максимальной плотности жертв, хищник замедляет свое движение, так как его ускорение меняет направление на противоположное. Агрегация хищников приводит к локальномувымиранию жертв, в то время как в пятнах с низкой плотностью хищников образуются локальные убежища, где происходит рост популяции жертв, и хищникустремляется в направлении вновь образовавшихся скоплений.Пространственная модель с адвективным ускорением в отличие от классических локальных моделей и моделей типа реакция–диффузия описывает ситуациюбиологического контроля — снижение численности популяции вредителя до низкого устойчивого уровня.
Высокая пространственная активность хищников оказывается фактором, позволяющим хищнику адаптироваться к дефициту жертв.С увеличением значения коэффициента таксиса в модели средние значения численностей и амплитуда их колебаний монотонно возрастают. Однако чрезмерновысокая активность хищника приводит к установлению хаотической динамикис нерегулярными вспышками численности жертв. Таким образом, слишком активный хищник не способен эффективно регулировать численность.
С точки зрения биологического контроля, полученные результаты означают, что существуетоптимальный интервал интенсивности направленного движения хищника,а слишком малые и слишком высокие значения коэффициента таксиса ослабляютэффективность хищника при подавлении численности жертв.Литература к лекции 20Рис. 20.8. Фазовые траектории и локальная динамика режимов модели (20.26). Значенияпараметров модели: L = 5, h = 10, m = 0.01, δ N = 0.01, δ P = 0.6, δ v = 0.001. (а, б) k = 0.5 —неоднородный периодический режим. (д, е) k = 1.5 — неоднородный хаотический режим.При k = 0 устойчив пространственно однородный периодический режим [14].На рис. 20.8 изображены фазовые траектории для осредненных по пространству переменных и локальная динамика, соответствующая режимам Rk и С0 приразличных значениях параметра таксиса k.
С ростом этого параметра колебанияв области пространственно неоднородного аттрактора Rk теряют регулярность.Чем выше значения k, тем более выраженной является неоднородность пространственных решений (степень пятнистости). Дальнейшее увеличение коэффициентатаксиса ведет к росту как средних значений численностей обоих видов, таки к росту амплитуды их колебаний.
Возникает пространственно-временная хаотическая динамика с непериодическими вспышками численности вредителя. Та-1. Arditi R. and Berriman A. A. The biological control paradox. Trends Ecol. Evol.6(1): 32–41, 1991.2. Arditi R., Tyutyunov Yu., Morgulis A., Govorukhin V., Senina I. Directed movement of predators and the emergence of dencity–dependance in predator–preymodels. Theor. Popul. Biol. 59: 207–221, 2001.3. Chow P. L. and Tam W. C. Periodic and traveling wave solutions to Volterra–Lotka equations with diffusion. Bull. Math. Biology 38(6): 643–658, 1976.4. Flierl G., Grunbaum D., Levin S., Olson D.
From individuals to aggregation: Theinterplay between behavior and physics. J. Theor. Biol. 196: 397–454, 1999.5. Karieva P. Experimental and mathematical analyses of herbivore movement: Quantifying the influence of plant spacing and quality on foraging discrimination. Ecol.Monogr. 52: 261–282, 1982.6. Karieva P. and Odell G. Swarms of predators exhibit «preytaxis» if individual predators use area-restricted search. Am. Nat. 130: 233–270, 1987.420ЛЕКЦИЯ 207. Keller E. F.
and Segel L. A. Travelling bands of chemotactic bacteria: A theoreticalanalysis. J. Theor. Biol. 30(2): 235–248, 1971.8. Malchow H., Petrovskii S. V., Venturino E. Spatiotemporal patterns in ecology andepidemiology: Theory, models, simulations. Boca Raton, Chapman & Hall/CRCPress, 2008.9. Petrovskii S. V. and Malchow H.
A minimal model of pattern formation in prey–predator system. Math. Comput. Modelling 29: 49–63, 1999.10. Segel L. F. and Jackson J. L. Dissipative structure: An explanation and an ecological example. J. Theor. Biol. 37: 345–359, 1972.11. Sherratt J. F., Lewis M. A., Fowler A. C. Ecological chaos in the wake of invasion.Proc. Natl. Acad. Sci. USA 92: 2524–2528, 1995.12. Turing A.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
