Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 69
Текст из файла (страница 69)
Далее предполагается, что процессы пе-КОЛЕБАНИЯ И ПЕРИОДИЧЕСКИЕ ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ 429реноса протонов с одной стороны мембраны на другую (Е4 ↔ Е3; Е6 → Е5;рис. 21.2) происходят гораздо медленнее по сравнению с процессами присоединения и отщепления протонов (Е1 ↔ Е3; Е3 ↔ Е5; Е2 ↔ Е4; Е4 ↔ Е6; рис. 21.2).Эта иерархия времен процессов (см. лекцию 6) позволяет упростить первое уравнение системы (21.1), описывающее изменение концентрации протонов во внешней среде. Окончательно уравнение для концентрации протонов во внешней среде примет видH0 ψe (1 − n)dH 0K1,(21.2)= E0 k−2HHdt2q 0 + e 2ψ (1 + 0 )2 ( n + 1)K1K1где(1 + hi )2 K 2 n[H ]ϕF1ψ=, q=, hi = i ,, n=K 3 hi + 12 RThiK1k3k −1k−2, K2 =, K3 =.K1 =2k 2k1k2Общее изменение концентрации протонов снаружи мембраны клетки зависитне только от потока через АТФазу, но и от обмена протонов между средойи клеткой.
Кроме того, происходит диффузия протонов вдоль мембраны клетки.Поскольку длина клетки водоросли Chara corallina (4–6 см) во много раз превышает ее диаметр (~1 мм), будем рассматривать диффузию протонов вдоль однойпространственной координаты r.Общее уравнение для суммарного изменения концентрации протонов снаружи клетки в безразмерных переменных выглядит следующим образом:∂ h0h0 eψ (1 − n)∂2h=− γ h0 + D1 20 ,2ψ2∂τ 2qh0 + e (1 + h0 ) ( n + 1)∂rгде h0 =(21.3)[H0 ]K1tx, τ = , t0 =, r = , L — длина клетки (м).Lt0k−2 [ E0 ]K1Первый член описывает поток протонов через АТФазу, второй член γ h0 —обмен протонов между средой и клеткой за счет убыли протонов от поверхностиклетки во внешнюю среду и пассивного потока через протонные каналы, не свяDtзанные с АТФазой, внутрь клетки.
D1 = 20 , где D — коэффициент диффузииLпротонов (м2 ⋅ с1) вдоль поверхности клетки.Вывод уравнения динамики потенциалаУравнение распределения трансмембранного потенциала запишем исходя изкабельных свойств мембраны клетки с учетом ионных токов через мембрану, какЛЕКЦИЯ 21430КОЛЕБАНИЯ И ПЕРИОДИЧЕСКИЕ ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ 431это делалось при написании уравнения для распространения нервного импульса(лекция 14):p ∂ 2ϕ∂ϕ= −( I ATP + I l ) + C,(21.4)∂t2 Ri ∂x 2⎛ p ∂ 2ϕ ⎞⎛ ∂ϕ ⎞равен сумме емкостного ⎜ Cгде полный ток через мембрану ⎜⎟2 ⎟Rx∂2⎝ ∂t ⎠⎝ i⎠и ионного (I) токов. В нашем случае ионный ток (I) состоит из тока протонов черезАТФазу ( I ATP ) и тока утечки (Il), включающего в себя потоки остальных ионов.Здесь ϕ — трансмембранный потенциал, Ri — сопротивление цитоплазмы(Ом·м), С — емкость мембраны (мкФ ⋅ м–2), I ATP — ток через Н+-АТФазу (А ⋅ м2),равныйH0 ψe (1 − n)K1I ATP = E0 k−2Fp,HH2q 0 + e 2ψ (1 + 0 )2 ( n + 1)K1K1Il — ток утечки, включающий потоки других ионов (А ⋅ м2), F — число Фарадея(Кл ⋅ моль1), р — диаметр клетки (м).
Ток утечки записывается как I l = g (ϕ − ϕ0 ),где g — проводимость пассивных каналов (Ом1 ⋅ м2); ϕ0 — потенциал покоя наплазматической мембране.Таким образом, уравнение изменения трансмембранного потенциала ψ вдольклетки водоросли в безразмерных переменных имеет вид−h0 eψ (1 − n)∂ψ∂ 2ψzgD(),=−−+ψψ02∂τ 2qh0 + e2ψ (1 + h0 ) 2 ( n + 1)∂r 2В работах [8, 12, 14] проведено детальное исследование динамическихсвойств локальной системы (21.6) без диффузии и при наличии диффузионныхчленов. Идентификация модели по экспериментальным данным позволила сопоставить модельные режимы с нелинейными явлениями, наблюдаемыми в эксперименте.
Рассмотрим наиболее интересные результаты.Колебания в локальной системеВ экспериментах [3, 4] наблюдали локальные затухающие и незатухающиеколебания мембранного потенциала и рН вблизи поверхности клетки Nitella приодинаковых условиях эксперимента (интенсивность освещения 20 Вт ⋅ м–2). Затухающие колебания мембранного потенциала с периодом 2 минуты наблюдалисьпри изменении темновых условий на световые. Незатухающие колебания с периодом около 15 минут возникали спонтанно на свету. На рис. 23.3 приведен фазовый портрет точечной системы, где при разных начальных условиях могут реализоваться два устойчивых режима — устойчивый фокус и устойчивый предельный цикл, бассейны притяжения которых разделены неустойчивым предельнымциклом.
В зависимости от начальных значений h0 и ψ при одном и том же наборепараметров могут существовать затухающие и незатухающие колебания потенциала и концентрации протонов. Напомним, что модельную систему такого типамы рассматривали в лекции 8 при изучении субкритической бифуркации Хопфа.(21.5)gt0ϕFptpF 2 K1, z=, ψ 0 = 0 , D2 = 2 0 .CRTC2 RT2 RT2 L Ri CОкончательно система уравнений изменения трансмембранного потенциалаи концентрации протонов снаружи клетки принимает видгде ψ =ϕF, g=h0 eψ (1 − n)∂h0∂2h=− γ h0 + D1 20 ,2ψ2∂τ 2qh0 + e (1 + h0 ) ( n + 1)∂r(21.6)−h0 eψ (1 − n)∂ψ∂ 2ψz − g (ψ − ψ 0 ) + D2 2 .=2ψ2∂τ 2qh0 + e (1 + h0 ) ( n + 1)∂rВ качестве условия на границах принимается отсутствие потока Н+ и градиента потенциала на торцах клетки:∂h0∂h( 0,τ ) = 0 (1,τ ) = 0,∂r∂r∂ψ∂ψ( 0,τ ) = (1,τ ) = 0.∂r∂rРис.
21.3 Фазовый портрет системы (21.6), демонстрирующий существование устойчивых стационарных режимов: 1 — устойчивый предельный цикл (незатухающие колебания), 2 — неустойчивый предельный цикл, 3 — устойчивый фокус (затухающие колебания). Параметры системы: z = 0.6, n = 0.9, q = 0.001, γ = 0.0085, g = 0.03, ψ 0 = −1.28,hi = 0.3. Структурыв распределенной системе432ЛЕКЦИЯ 21При исследовании системы (21.6) с учетом диффузии в результате линейногоанализа были получены параметры, при которых в системе возникает тьюринговская неустойчивость.
Найденные параметры использовали для численного счета.В качестве начальных условий принимали малые отклонения от стационарныхзначений. Было показано, что при некотором критическом значении параметра hiв системе возникают диссипативные структуры, соответствующие зонам с различным значением рН в реальной системе (рис. 21.4а,б). При уменьшении параметра hi (что соответствует увеличению интенсивности света) амплитуда структур растет, что и наблюдается в эксперименте [1].КОЛЕБАНИЯ И ПЕРИОДИЧЕСКИЕ ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ 433Зависимость процессов от интенсивности света.Явление гистерезисаВ большинстве экспериментов процесс образования зон зависит от интенсивности освещения.
В работах [2, 11] была исследована зависимость величиныструктур рН от интенсивности освещения. В области значений интенсивностей от1 до 100 Вт/м2 изменение освещенности сказывается в основном на числе щелочных и кислых зон, но слабо влияет на перепады рН между этими зонами. При освещении светом интенсивности ~1 Вт/м2 и ниже характер формирования рН-зонменяется. При одном и том же значении интенсивности света может реализоваться как гомогенное распределение рН, так и зоны рН в зависимости от того, увеличивается интенсивность света в эксперименте или уменьшается. Наблюдениядвух устойчивых профилей рН в опытах на отдельных клетках были дополненыобъединенными данными, полученными на разных клетках (рис.
21.5).Рис.21.5. Гистерезис в распределении рН вблизи клеточной мембраны Chara carollina.Значения ΔрН на цитоплазматической мембране, полученные при освещении светом,интенсивность которого повышалась для каждого последующего эксперимента (светлыекружки) и понижалась (черные квадраты) [2].Рис. 21.4. а) Профиль рН вдоль клетки водоросли Chara corallina. Экспериментальныеданные [1].
б) Профиль рН и потенциала вдоль клетки водоросли Chara corallina, полученный на модели. Параметры системы: z = 0.65, n = 0.9, q = 0.001, γ = 0.01, g = 0.035,ψ 0 = −1.301, hi = 0.67, D1 = 1.44 ⋅10−3 , D2 = 3.6 ⋅ 10−4.Экспериментальные результаты, показанные на рис. 21.5, демонстрируютсуществование двух состояний в распределении рН при одной и той же величинеинтенсивности света. Переход от гомогенного стационарного состояния (структуры отсутствуют) к состоянию с высокой амплитудой пиков рН происходит приувеличении интенсивности света для каждого последующего эксперимента.В интервале 10-2–1 Вт/м2 амплитуда структур рН постепенно возрастает.
Дальнейшее увеличение интенсивности не приводит к возрастанию ΔрН.434ЛЕКЦИЯ 21Когда измерения начинаются с больших интенсивностей света, обеспечивающих возникновение структур, и интенсивность света для каждого последующего измерения постепенно уменьшается, амплитуда ΔрН практически не меняется вплоть до величины 5·10-3 Вт/м2. Таким образом, переход к гомогенномустационарному состоянию (отсутствие структур) в этом случае происходит приболее низких интенсивностях — наблюдается явление гистерезиса.Результаты эксперимента были воспроизведены численно на модели (21.6),параметры модели были подобраны в соответствии с литературными данными[12].
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
