Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 66
Текст из файла (страница 66)
9.6б), который рождаетсяв результате бифуркации Хопфа при пересечении системой линии 2 на параметрической диаграмме рис. 20.3.Расчеты показывают, что положение кривых 1 и 2 не зависит от значений параметра k. Для представления функции взаимодействия хищника и жертвыв форме Иевлева (20.20) параметрическая диаграмма имеет сходный характер.Рассмотрим теперь распределенную систему (20.21). Для определенности выбраны граничные условия непроницаемости границ (нулевых потоков на границах).
Пусть в начальный момент времени виды распределены по ареалу гомогенно и их значения близки к стационарному нетривиальному значению (u3 , v3 )в области значений параметров, соответствующей неустойчивой особой точке.Аттрактором локальной системы при этих значениях параметров является предельный цикл. Таким образом, гомогенное решение представляет собой синхронные колебания численностей по всему ареалу.Зададим линейные возмущения:u1 = 0, v1 = 0,u2 = 1, v2 = 0,u3 =pH, v3 = (1 − u3 )( H + u3 ),1− pздесь p = m / k .Точка (0, 0) всегда представляет собой седло. Точка (1, 0) является или седлом (для H < (1 − p) / p ), или устойчивым фокусом. В первом случае третье нетривиальное стационарное решение лежит в положительном квадранте.Вид фазового портрета определяется, в основном, параметрами H (плотностьжертв, при которой плотность хищников составляет половину от насыщающей)и p = m / k (отношение коэффициента смертности хищника к его собственнойконстанте скорости роста).u ( x, t ) = u3 ,v( x, 0) = v3 + [ε ( x − x0 ) + δ ].Рис.
20.5. Бифуркационная диаграмма для системы (20.21) на плоскости параметров(p, H) [9].На рис. 20.5 представлен параметрический портрет системы. Область A соответствует фазовому портрету, приведенному на рис. 20.3в. Здесь единственным аттрактором является узел (1, 0). В области В нетривиальное стационарноерешение представляет собой устойчивый узел (рис. 20.3г), в области C — ус-411(20.22)Очевидно, что при ε > 0 начальное возмущение в разных точках ареала оказывается различным.Численный анализ показывает, что динамика системы существенно зависитот типа возмущений (значений параметров в формуле (20.22)). Так, для значенийпараметров возмущений δ = 0.01, ε = 0.0004, x0 = 0 наблюдаются колебательные изменения переменных в каждой точке (что соответствует фазовому портрету локальной системы) и бегущие по пространству волны (рис.
20.6). При этом,очевидно, амплитуда колебаний переменной в каждой точке разная.Иная ситуация складывается, если внутри рассматриваемого ареала имеетсяточка, в которой локальная система оказывается непосредственно в неустойчивойособой точке: v ( x*, 0) = v3 . Эта точка является источником хаотических изменений численности. На рис. 20.7 показано развитие процесса в пространстве длязначений параметров начального возмущения: δ = 0, ε = 0.004, x0 = 200. Общаядлина системы — 1200.
Рисунок 20.7а демонстрирует пространственное распределение жертвы (сплошная линия) и хищника (пунктир) в момент времениt = 500, рисунок 20.7б — при t = 1000, рисунок 20.7в — при t = 2000. Хаотическиеизменения возникают в окрестности неустойчивой точки x0 = 200, а затем охватывают все пространство.412ЛЕКЦИЯ 20ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВ413г)Рис. 20.7. Эволюция пространственного распределения видов жертвы — фитопланктона(сплошная линия) и хищника — зоопланктона (пунктир) для системы (20.21). Значенияпараметров системы те же, что на рис.
20.4. Параметры возмущения:δ = 0, ε = 0.004, x0 = 200; a) t = 500, б) t = 1000, в) t = 2000. г — Фазовый портрет системы в точке x = 480 после того, как квазистохастическое поведение охватило весь ареал [9].Рис. 20.6. Динамика системы (20.21) в пространстве и во времени при малом возмущении системы. Параметры начального возмущения: δ = 0.01, ε = 0.0004, x0 = 0 . а) Пространственное распределение плотности жертвы (сплошная линия) и хищника (пунктир)для момента времени t = 800.
б) Фазовый портрет системы для точки x = 800. Значенияпараметров: k = 2.0, m = 0.6, H = 0.4, что соответствует координатам неустойчивойособой точки (u3 = 0.171, v3 = 0.473) [9].Существует резкая граница между областью с регулярными локальными колебаниями и плавными изменениями численности по пространству и резкиминегомогенными хаотическими изменениями численностей. Развитие динамикипроисходит таким образом, что эта граница движется от точки нестабильностии постепенно «хаос» охватывает весь ареал обитания. Движение границы достаточно медленное, и весь процесс выглядит как фазовый переход между «регулярной» и «хаотической» фазами динамического поведения. Фазовый портрет локальной системы в точке x = 480 после того, как эта точка «захвачена» хаотической кинетикой, представлен на рис.
20.7г.Анализ спектра локальных изменений численности подтверждает, что в регулярной зоне локальные элементы имеют колебательную динамику, в хаотической — квазистохастическую. Четкие критерии для системы как целого в качестве «регулярной» и «хаотической» в настоящее время еще не выработаны. Один изспособов — представление на фазовой плоскости средней по пространству численности взаимодействующих видов.В приведенных выше модельных расчетах «хаос» со временем захватывалвсю территорию. Однако и обратный процесс перехода к регулярному поведениювозможен, если увеличить коэффициенты диффузии, то есть ввести в системуинтенсивное перемешивание. Еще один важный вывод: хаотизация пространственно-временной динамики возможна лишь в случае, когда размер системыбольше некоторого предельного, связанного с величиной коэффициента диффузии (подвижности).Биологическое значение колебаний и хаоса в системах хищник–жертва является предметом дискуссии биологов и экологов по крайней мере последние столет.
Математические модели дают возможность описать эти процессы при достаточно простых предположениях и показывают, что внутренние механизмы взаи-414ЛЕКЦИЯ 20ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВмодействия видов в экосистеме способны обеспечить наблюдаемую в природесложную пространственно-временную динамику.Здесь N, P — плотности популяций жертв и хищников соответственно, F (N, P),G (N, P) — функции взаимодействия видов, δN, δP — коэффициенты диффузии;адвективная скорость v собственного перемещения хищника в каждой точке пространства пропорциональна градиенту плотности популяции жертв. Такого типауравнения использованы в работах [6, 13, 17] и других.Исследование автономных моделей типа (20.23) показало, что возникновениенеоднородных пространственно-временных режимов в них обусловлено или наличием в локальных системах периодических режимов, связанных с существенной нелинейностью трофических функций, или нелинейной зависимостью потокатаксиса от плотности популяции.
Это означает, что характерное время формирования пространственно неоднородных структур сравнимо с характерным временем процессов рождения/гибели. Между тем, часто агрегирование хищниковв местах скопления жертв является поведенческой реакцией, которая происходитна гораздо более быстрых временах, чем процессы воспроизводства и гибели.Модели типа реакция–диффузия–адвекцияВыше мы рассмотрели пространственно-временные типы поведения системы,которые можно описать с помощью представления о случайном перемещенииособей в пространстве, подобном броуновскому движению частиц — диффузии.Такое представление перенесено из статистической физики. Для реальных живыхсистем наряду со случайным перемещением свойственно направленное движение, которое может определяться внешними силами (например, воздушными иливодными потоками) или воздействием некоторого положительного или отрицательного стимула (таксис).
Направленная компонента распространения популяции называется адвекцией. С учетом этой компоненты распространение плотности популяции p (x, t), где х — пространственная координата, t — время, описывается уравнением∂p= F ( P) − div( vP) + δ ΔP.∂t(20.22)Здесь F (P) — член, описывающий локальные процессы рождения/гибели,δΔP — случайные миграции (диффузия), адвективный член div(vP) описываетнаправленный поток плотности популяции со скоростью v. Если популяция находится в движущейся среде (воздух, вода), особи естественно двигаются вместе с этой средой.
В общем случае скорость не постоянна и определяется какдвижением среды, так и процессами таксиса — собственного движения особейпопуляции в направлении положительного стимула или в направлении, противоположном отрицательному стимулу. Как правило, используется предположение о пропорциональности скорости направленного движения градиенту химического стимула. Это предположение впервые применили Келлер и Сегельв своей модели в частных производных для описания хемотаксиса бактерий [7].В трофических отношениях стимулом направленного перемещения популяциихищника может быть скопление особей-жертв. Движение популяции хищникав направлении градиента пространственного распределения численности популяции жертвы называется трофотаксисом (praytaxis).
Большинство моделей предполагает, что жертвы перемещаются случайным образом, а хищники способны какк случайным перемещениям (диффузия), так и к направленному движению (адвекция). Соответствующие уравнения принимают вид∂N= F ( N , P) + δ N ΔN ,∂t∂P= G ( N , P) − div( vP) + δ P ΔP,∂tv = ψ ∇N .Описание трофотаксиса адвективным ускорениемВ работах Ардити и Тютюнова с соавторами [2, 19] при моделировании систем типа реакция–диффузия–таксис использовано предположение о том, чтотаксис определяется не скоростью, а адвективным ускорением. Таким образом,учитывается инерция перемещения, которая игнорируется в моделях таксисавида (20.21), предполагающих мгновенную адаптацию скорости таксиса к градиенту стимула.
Это означает, что не скорость, а ускорение перемещения плотности хищника определяется градиентом плотности жертвы. Ясна аналогияс механикой: не скорость, а ускорение перемещения тела пропорционально действующей силе.Наблюдения за стайными животными показывают, что изменение скоростиих движения зависит от величины градиента стимула. Растительноядные насекомые изменяют свою скорость перемещения (ускоряются) в зависимости от качества и близости кормового пятна. Стайные рыбы меняют направление движенияв зависимости от разницы между текущей и предпочитаемой температурой. Зависимость ускорения движения от градиента стимула легла в основу моделей, описывающих поведение отдельных особей [4, 5, 13]. Рассмотренные ниже моделипредставляют собой обобщение индивидуального поведения на популяционныйуровень.Пусть адвективное ускорение в каждой точке пространства пропорциональноградиенту плотности распределения жертв:∂v= k ∇N , k > 0.∂t20.23415(20.24)В популяционных моделях с адвективным ускорением предполагается, что в стаехищников происходит выравнивание величины и направления скоростей отдель-416ЛЕКЦИЯ 20ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВных особей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
