Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 64
Текст из файла (страница 64)
Bard J. B. A model for generating aspects of zebra and other mammalian coat patterns. J. Theor. Biol. 93(2): 363–385, 1981.2. Gierer A. Generation of biological patterns and form: Some physical, mathematicaland logical aspects. Prog. Biophys. Molec. Biol. 37: 1–47, 1981.3. Gierer A. and Meinhardt H. A theory of biological pattern formation. Kybernetik12(1): 30–39, 1972.4. Meinhardt H. Models of biological pattern formation. London, Academic Press,1982.5.
Meinhardt H. The algorithmic beauty of sea shells. Berlin, Springer, 1995.6. Meinhardt H. Beyond spots and stripes: Generation of more complex patterns andmodifications and additions of the basic reaction. In: Maini P. K., Othmer H. G.,3987.8.9.10.11.12.13.14.15.16.17.18.19.20.21.22.23.24.25.26.27.ЛЕКЦИЯ 19Santosa F., Keel M. (Eds.) Mathematical models for biological pattern formation,pp. 143–164. N.Y., Springer, 2000.Murray J. D.
A pre-pattern formation mechanism for animal coat marking. J.Theor. Biol. 88(1): 161–199, 1981.Murray J. D. Mathematical biology. Berlin, Springer, 1993.Murray J. D. Mathematical biology: I. Introduction. N.Y., Springer, 2002.Murray J. D. Mathematical biology: II. Spatial models and biomedical applications.N.Y., Springer, 2003.Oster G. F., Murray J. D., Harris A.K. Mechanical aspects of mesenchymal morphogenesis. J. Embryol. Exp. Morphol. 78: 83–125, 1983.Polezhaev A. A., Hilgardt C., Mair T., Müller S. C. Transition from an excitable toan oscillatory state in Dictyostelium discoideum. Syst.
Biol. (Stevenage) 152(2), 75–79, 2005.Polezhaev A. A., Pashkov R. A., Lobanov A. I., Petrov I. B. Spatial patterns formedby chemotactic bacteria Escherichia coli. Int. J. Dev. Biol. 50(2–3): 309–314, 2006.Polezhaev A. A., Zykov V. S., Müller S. C. Destabilization of cell aggregation under nonstationary conditions. Phys. Rev. E 58(5): 6328–6332, 1998.Thomas D. Artificial enzyme membranes, transport, memory, and oscillatory phenomena. In: Thomas D., Kernevez J.-P. (Eds.) Analysis and control of immobilizedenzyme systems, pp. 115–150.
Berlin, Springer, 1975.Turing A. M. The chemical basis of the morphogenesis. Phil. Trans. R. Soc. London B 237: 37–71, 1952.Webster G. and Wolpert L. Studies on pattern regulation in hydra. J. Embryol. Exp.Morphol. 16(1): 91–104, 1966.Young D.A. A local activator–inhibitor model of vertebrate skin patterns. Math.Biosci. 72: 51–58, 1984.Белинцев Б. Н., Белоусов Л. В. Модель эпителиальных морфогенезов на основе упругих сил и контактной поляризации клеток. Онтогенез 16(5): 437–449, 1985.Гурвич А. Г.
Теория биологического поля. М., Советская наука, 1944.Дриш Г. Витализм, его история и система. М., Наука, 1915.Мюррей Дж. Математическая биология: Том I: Введение. М.–Ижевск, ИКИ–РХД, 2009.Мюррей Дж. Математическая биология: Том II: Пространственные моделии биомедицинские приложения. М.–Ижевск, ИКИ–РХД, 2010.Полежаев А.
А. Механизмы биологического морфогенеза. В кн.: Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б. (Ред.) Динамические модели процессов в клетках и субклеточных наноструктурах, с. 337–355. М.–Ижевск, ИКИ–РХД, 2010.Романовский Ю. М., Степанова Н. В., Чернавский Д. С. Математическаябиофизика. М., Наука, 1984.Романовский Ю. М., Степанова Н. В., Чернавский Д. С.
Математическое моделирование в биофизике: Введение в теоретическую биофизику. М.–Ижевск,ИКИ–РХД, 2004.Соляник Г. И., Чернавский Д. С. Математические модели морфогенеза: Препринт ФИАН 8, 1980.Волна бегства и погони. Экологическиедиссипативные структуры. Пространственныйхаос в моделях хищник-жертва. Модели типареакция–диффузия–адвекция. Описаниетрофотаксиса адвективным ускорением.Разрешение парадокса биологического контроля.Структура и климатические условия ареалов, в которых обитают животныеи растения разных видов, играет первостепенную роль в динамике численностии географическом распространении этих видов.
Не менее важную роль играюттипы взаимодействий между видами и характер подвижности особей. Часто можно полагать перемещения особей случайными (типа броуновского движения)и описывать их с помощью уравнений диффузии. При этом предполагается, чтоскорость перемещения особей определенного вида пропорциональна градиентуконцентрации особей этого вида (закон Фика, лекция 13). Однако, как правило,кроме случайных перемещений, присутствует направленное движение — положительный или отрицательный таксис.
Скорость перемещения в этом случае определяется не только концентрацией данного вида, но и градиентом важного дляданного вида фактора — например, пищи или света. Для системы хищник–жертвав роли пищи выступают особи вида-жертвы. В большом количестве случаевсправедливо предположение о том, что скорость перемещения одного видахищника определяется градиентом концентрации другого вида-жертвы.
Это означает, что коэффициент диффузии одной переменной системы зависит от концентрации другой переменной. В этом случае говорят о кросс-диффузии. Часто перемещения связаны с направленным движением среды, в которой находятся особи того или иного вида — например, приливами или течениями, если речь идето водной среде. Еще одна возможность — зависимость не скорости, а ускорениядвижения хищников от градиента плотности жертв. Такая зависимость проявляется, когда движение определяется поведенческими реакциями и формированиескоплений особей происходит на значительно более коротких временах, чем характерное время воспроизводства популяции.
Все эти явления могут быть описаны с помощью уравнений в частных производных. В данной лекции мы рассмотрим модели некоторых из этих процессов.Волна бегства и погониРассмотрим простейшую вольтерровскую модель хищник–жертва (лекции 5,9). Для простоты будем считать, что миграция как хищников, так и жертв носитхарактер случайных блужданий (типа диффузии). Тогда поведение системы можно описать при помощи дифференциальных уравнений параболического типа:D ∂2 x∂ x1= c1 x1 − a12 x1 x2 + 1 2 1 ,∂t∂rD ∂2 x∂ x2= a21 x21 x2 − c2 x2 + 2 2 2 .∂t∂r(20.1)402ЛЕКЦИЯ 20ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВЗдесь x1, x2 — плотность популяций жертв и хищников, D1, D2 — соответствующие коэффициенты «диффузии».
Поведение переменных в каждой точкепространства определяется двумя типами процессов: взаимодействием компонентов и их пространственным перемещением.Периодические и асимптотические решения системы (20.1) были изученыЧоу и Тамом [3]. Рассмотрение колебаний малой амплитуды и колебаний вблизистационарного состояния без ограничений амплитуды показало, что системауравнений Вольтерра хищник–жертва для двух популяций в ограниченном ареалеимеет периодические пространственно однородные решения, т. е. в такой замкнутой системе наличие миграции не приводит к качественно новым эффектам. Еслиже ареал не является ограниченным, в системе могут возникать решения в видедвижущихся волн.Решение задачи упрощается, если считать, что задача одномерна, и принятьD1 = 0 (т.
е. миграция жертв отсутствует). Этот случай соответствует реальной ситуации, когда подвижность жертв существенно меньше подвижности хищников.Введя новые переменныеРис. 20.1. Распределение плотности популяции хищников (ϕ2 ) и жертв (ϕ1 ) в пространстве (переменная x) [3].ϕ1 =–с2 x1,a21ϕ1 =c1 x2,a12403(20.2)уравнения (20.1) можно записать в виде∂ϕ1= c1ϕ1 (1 − ϕ 2 ),∂t(20.3)∂ϕ 2 D2 ∂ 2 ϕ2=+ c2ϕ2 (ϕ1 − 1).∂t∂r 2(20.4)Здесь r — пространственная переменная. Интегрируя уравнение (20.3), находимtϕ1 (t , r ) = f1 (r ) exp{c1t − c1 ∫ ϕ2 (τ , r )dτ },(20.5)0где f1(r) — начальное распределение жертв.Можно найти асимптотическое решение системы уравнений (20.3), (20.4)в виде волны, распространяющейся со скоростью v, введя автомодельную переменную, как это было сделано в лекции 15.
Точное решение получено при помощи численного эксперимента. На рис. 20.1 представлено распределение плотностей популяции жертв ϕ1 и хищников ϕ2 в фиксированный момент времени —«волну погони и бегства», как называли ее Чоу и Там. Рис. 20.2 иллюстрируетформирование волн хищника в различные моменты времени в случае малой подвижности жертв.Рис. 20.2. Распределение плотности популяции хищников (ϕ 2 ) в пространстве (x)в различные моменты времени в случае малой подвижности жертв — «волна погони» [3].Экологические диссипативные структурыОсобое внимание в математической экологии привлекают стационарные пространственно неоднородные распределения — диссипативные структуры, которые можно сопоставить с «пятнами жизни» в природе.
Рассмотрим возникновение диссипативных структур — пространственно неоднородных стационарныхраспределений численности в системе хищник–жертва в случае, когда подвижность хищников значительно превосходит подвижность жертв.404Белоте́ловНиколайВадимович — профессорМосковскогофизико-техническогоинститута, специалиств области математического моделирования вэкологии, глобальногомоделирования.ЛЕКЦИЯ 20ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВЭто предположение соответствует условию возникновениядиссипативных структур в двухкомпонентных системах типареакция–диффузия, когда коэффициенты диффузии сильноотличаются. Для двух уравнений общего вида в системес линейной диффузией это условие было получено в пионерской работе Тьюринга ([12], см. лекцию 16).
Для уравненийпопуляционной динамики впервые эти условия сформулированы в работе [10].Линейный анализ устойчивости гомогенного стационарного состояния для системы двух взаимодействующих видовс диффузией проведен в работе [16]. Рассматривается системауравнений, в которых взаимодействие видов в каждой точкепространства описывается уравнениями типаD ∂2 z∂ z1= f ( z1 ) − F ( z1 , z2 ) + 1 2 ,∂t∂rD ∂2 z∂ z2= Φ ( z1, z2 ) + 2 2∂t∂r(20.12)на одномерном отрезке длины l с граничными условиями непроницаемости наторцах (замкнутость системы) и постоянства концентраций обоих видов.
Получены условия сохранения и потери устойчивости стационарного однородного решения, а также зависимость от параметров вида решения, возникающего послепотери устойчивости. Исследование проведено для классов экологических моделей, которые учитывают различные типы взаимодействия между видами: конкуренция, мутуализм, хищник–жертва.Рассмотрим вопрос о том, к каким пространственным неоднородностям может привести учет подвижности особей в системах, представляющих частныйслучай системы (20.12). В первую очередь нас будет интересовать вопрос о связимежду автоколебательными режимами в локальных системах и стационарнымидиссипативными структурами в распределительных системах. Следуя Базыкинуи Маркману [15], рассмотрим одну из простейших модификаций системы Вольтерра, имеющую предельный цикл, компоненты которой (жертва и хищник) могут мигрировать (по типу диффузии) вдоль координаты r:D ∂2 xdxk−x= ax 2− bxy + x 2 ,∂rdtkDy ∂ 2 ydy= −cy + dxy +.∂r2dt(20.13)В этой модели сохранены все предпосылки классической системы Вольтерра, заисключением тех, которые относятся к члену, описывающему динамику жертвы405в отсутствие хищника.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
