Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 60
Текст из файла (страница 60)
Одной из наиболее опасции третичной струк- ных сердечных аритмий является фибрилляция желудочковтуры белков) и алгоритмизацииклини- сердца, при которой нарушается синхронизация сокращенийческой работы врачей.отдельных мышечных элементов и сердце перестает нагнетатьМОДЕЛИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА.377кровь, что приводит к летальным исходам. Рассмотрим примеры описания некоторых важных явлений в возбудимой тканипри помощи аксиоматических моделей.СинхронизацияРассмотрим среду, в которой периоды спонтанной активности различных элементов неодинаковы.
Покажем, что в такой среде происходит синхронизация, причем ритм возбуждения всей среды определяется ритмом самого быстрого элемента. Пусть речь идет о двух связанных между собой элементахА1 и А2 с периодами спонтанной активности Т1 и Т2, причемТ1 < Т2. Когда один из элементов возбудится, он возбудити второй (будем считать, что время передачи возбужденияк соседнему элементу пренебрежимо мало).
Спустя время Т1возбудится спонтанно элемент А1 и передаст возбуждениеэлементу А2; и начиная с этого времени станет водителем ритма. В среде из многих элементов такой процесс установлениянаименьшего периода возбуждения займет большой периодвремени, который зависит от времени передачи возбуждения,периода рефрактерности и числа элементов.
Учет этих факторов усложняет анализ, однако сам факт синхронизации элементов с различными периодами остается верен при общихпредположениях.Механизм синхронизации важен для обеспечения нормальной работы сердца. Клетки синусного узла, задающегоритм сердечных сокращений, обладают спонтанной активностью, причем периоды спонтанной активности разных клетокблизки между собой. Самые быстрые клетки задают, в соответствии со сказанным выше, ритм работы всего сердца.
Есликакие-либо клетки перестают функционировать, роль ведущихэлементов переходит к наиболее быстрым из сохранившихся.Такой механизм регуляция обеспечивает большую надежностьи устойчивость работы сердца. Изучение активности отдельных элементов на более точных моделях показало, что ведущим элементом может стать только группа клеток с большойчастотой собственных колебаний, количество клеток в группеопределяется параметрами системы (Мазуров, 2008).Среди нарушений нормальной работы сердца одно из самых тяжелых — фибрилляция, когда вместо ритмических согласованных сокращений в сердце возникают локальные возбуждения, лишенные периодичности.
Нарушения сердечногоритма возникают, как правило, на почве сердечных заболеваний(инфаркты, недостаточность коронарного кровообращенияИвани́цкийГе́нрихРома́нович(род.1936) — российскийи советский биофизик,директорИнститутатеоретической и экспериментальной биофизики РАН. Специалист в области биологии клетки. Создательотечественной биофизической научной школы. Автор работ поавтоколебательными автоволновымпроцессам в возбудимыхсредах, провел рядоригинальных исследований по обнаружениюновых классов динамических автоволновыхструктур в химических,физических и биологических средах. Иваницкий — один из создателей перфторана (голубой крови).Ма́зуров Михаил Ефимович — российскийфизик, биофизик, специалист в областианалитического и численного исследованиямоделей нелинейныхдинамических систем.Автор фундаментальных работ по синхронизации процессов ввозбудимых тканях.378ЛЕКЦИЯ 18МОДЕЛИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА.и т.
д.), нарушающих однородность сердечной ткани. Анализ формальной возбудимой среды показывает, как локальная неоднородность может привести к возникновению аномального режима.Численный расчет двухмерных распределенных моделей в дальнейшем показал, что при некоторых значениях параметров в активных кинетических средахвозможна реализация спиральных волн типа ревербераторов. В общем случаевопрос о соответствии аксиоматических и динамических моделей решается рядомматематических теорем, которые, в частности, утверждают, что любой дискретный автомат динамически представим; обратное утверждение, вообще говоря,неверно.Несмотря на абстрактность и простоту аксиоматических моделей возбудимыхтканей (и во многом — благодаря этой простоте), они позволили развить представления о фундаментальных механизмах распространения волн возбужденияи о механизмах сердечных аритмий.
Спиральные волны — ревербераторы — позволили объяснить многие важные явления в сердечной ткани: уязвимость, одиночную или кратную экстрасистолию, фибрилляции, феномены «критическоймассы» фибрилляции и спонтанного прекращения фибрилляции.РевербераторРассмотрим двухмерную возбудимую среду, по которой периодически распространяется волна возбуждения. Пусть в тот момент, когда пробегает очередная волна, некоторая часть среды оказалась временно заторможенной — невосприимчивой к возбуждению.На рис. 18.7 черным показана возбужденная среда, штриховкой — рефракторная среда, сеткой — невозбудимый участок среды. Предположим, что в тот момент,когда волна возбуждения огибает заторможенную область, последняя выходит иззаторможенного состояния. Тогда волна начнет распространяться внутрь заторможенной ранее области (рис.
Б). Если размеры этой области достаточно велики, волна возбуждения, пройдя по ней, обогнет рефракторный участок и начнет его периодически обегать (последовательные этапы процесса изображены на рис. В, Г, Д).Такие спирали называются ревербераторами. В результате явления трансформацииритма ревербераторы через некоторое время либо исчезают, либо порождают новые ревербераторы. Если ревербераторов образуется больше, чем исчезает, в средеразвивается лавинообразный процесс нарастания беспорядочной активности, аналогичный реальной фибрилляции сердечной мышцы.Рис.
18.7. Схема возникновения ревербератора. Волна возбуждения идет сверху вниз;черным показана возбужденная среда, штриховкой — рефракторная среда; сеткой (наА) — невозбудимый участок среды, который становится возбудимым (на Б) как раз в тотмомент, когда мимо него проходит волна возбуждения; В–Е — дальнейший ход волныпри возникновении ревербератора.379Рис. 18.8. Фибриляция: рождение множество волн — пространственно-временного хаоса — а) Исходная спиральная волна.
б) начало распада спиральной волны (в центре).в) Увеличение области хаотического поведения. г) Конечная стадия распада спиральныхволн [29].380Ло́скутов АлександрЮрьевич (род. 1959) —профессор кафедры физики полимеров и кристаллов Физического факультета МГУ. Областьнаучных интересов включает динамический хаос,фракталы, теорию бифуркаций, финансовуюматематику, обработку информации, задачисамоорганизации.ЛЕКЦИЯ 18Описание с помощью нелинейных дифференциальныхуравнений с частными производными сложной двух- илитрехмерной возбудимой среды, какой является сердечнаяткань, представляет достаточно сложную задачу; сейчас этаобласть интенсивно развивается. Получены результаты потеоретическому обоснованию возможности управления пространственным хаосом с помощью точечных периодическихвоздействий малой мощности [7, 29].
Проводятся компьютерные и экспериментальные исследования, направленные наподбор таких воздействий, которые могут быть примененык реальной сердечной ткани, находящейся в режиме фибрилляций.В последние годы активно развиваются модели, в которыхучитываются как электрические, так и механические свойствасердечной ткани [5, 6, 16].Литература к лекции 181. FitzHugh R. Impulses and physiological states in theoretical model of nerve membrane.
Biophys. J. 1(6): 445–466, 1961.2. FitzHugh R. Mathematical models of excitation and propagation in nerve. In:Schwan H. P. (Ed.) Biological Engineering, pp. 1–85. N.Y., McGraw-Hill BookCo., 1969.3. Helmholtz H. Messungen über den zeitlichen Verlauf der Zuckung animalischerMuskeln und die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Reizung in den Nerven. Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medicin 17: 176–364, 1850.4. Hodgkin A.
L. and Huxley A. F. A quantitative description of membrane currentand its application to conduction and excitation in nerve. J. Physiol. 117 (4): 500–544, 1952.5. Hunter P. J., Kohl P., Noble D. Integrative models of heart: Achievements and limitations. Phil. Trans. R. Soc. A 359: 1049–1054, 2001.6. Kohl P. and Ravens U. Mechano-electric feedback and cardiac arrhythmias. Prog.Biophys. Molec. Biol. 82(1–3): 1–266, 2003.7.
Loskutov A. Yu. and Shishmarev I. A. Control of dynamical system behavior byparametric perturbations: An analytic approach. Chaos 4(2): 391–395, 1994.8. McAllister R. E., Noble D., Tsien R. W. Reconstruction of the electrical activity ofcardiac Purkinje fibres. J. Physiol. 251(1): 1–59, 1975.9. Murray J. D. Mathematical biology. Berlin, Springer, 1993.10. Nagumo J., Arimoto S., Yoshizawa S.
An active pulse transmission line simulatingnerve axon. Proc. IRE 50(10): 2061–2071, 1962.МОДЕЛИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА.38111. Noble D. A modification of the Hodgkin–Huxley equations applicable to Purkinjefibre action and pacemaker potentials. J. Physiol. 160(2): 317–352, 1962.12. Noble D. Modeling the heart: From genes to cells to the whole organ. Science 295:1678–1682, 2002.13. Plant R. E. The effect of calcium++ on bursting neurons: A modeling study. Biophys. J. 21(3): 217–237, 1978.14. Plant R. E. Bifurcation and resonance in a model for bursting nerve cells.
J. Math.Biol. 11(1): 15–32, 1981.15. Rinzel J. Models in neurobiology. In: Enns R. H., Jones B. L., Miura R. M., Rangnekar S. S. (Eds.) Nonlinear phenomena in physics and biology, pp. 245–367. N.Y.,Plenum Press, 1981.16. Solovyova O., Vikulova N., Markhasin V. S., Kohl P. A novel method for qualifying the contribution of different intracellular mechanisms to mechanically inducedchanges in action potential characteristics. In: Magnin I.E., Montagnat J., ClarysseP., Nenonen J., Katila T. (Eds.) Functional imaging and modeling of the heart(Conference Proceedings).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
