Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 70
Текст из файла (страница 70)
На рис. 21.6 на трехмерном графике представлена эволюция во времени пространственных структур величины h, соответствующей концентрации протоноввблизи внешней поверхности мембраны.КОЛЕБАНИЯ И ПЕРИОДИЧЕСКИЕ ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ 435На рис. 21.7 представлены результаты модельного эксперимента, имитирующего реальный эксперимент, результаты которого представлены на рис. 21.5.Рис. 21.7. Изменение максимального перепада рН между кислотными и щелочными зонами при увеличении (стрелка 1) и уменьшении (стрелка 2) интенсивности света. Результат моделирования [12].Рис. 21.6. Результаты численного эксперимента: а — рост структур со временем припороговом значении интенсивности света; б — уменьшение амплитуды структур современем при значении интенсивности света ниже пороговой [12].Механизм описанного явления гистерезиса в распределении рН может бытьсвязан с инерционными свойствами системы.
Для образования устойчивых рНзон (диссипативных структур) необходимо определенное время. Структуры начинают расти при достижении значения управляющего параметра (интенсивности света) его критической величины. Чем ближе значение параметра к критической величине, тем больше времени требуется для установления структур. Вблизи точки бифуркации время роста структур может на несколько порядковпревышать время роста структур при удалении от точки бифуркации.Поскольку интервалы времени, через которые изменялась интенсивность света, были ограничены (30 мин. в лабораторном эксперименте, 40000 шагов в численном счете), структуры сначала «не успевали» вырасти, а затем «не успевали»исчезнуть. Поэтому при увеличении параметра интенсивности через равные промежутки времени наблюдалось постепенное увеличение амплитуды структур,пока не достигалось их максимальное значение. При уменьшении параметра интенсивности света величина амплитуды начинала уменьшаться лишь при значениях интенсивности света гораздо ниже критического (рис.
21.8). Таким образом,в системе возникает «псевдогистерезис», обусловленный инерционными свойствами системы. Изменение баланса между потоками в ответ на включение и выключение света происходит с запаздыванием вследствие постепенного подстраивания параметров транспортной системы к изменению внешних условий.436ЛЕКЦИЯ 21Схема взаимодействия процессов фотосинтеза, ионных потоков,и сопровождающих изменений характеристик системы,приводящая к нелинейной динамикеПостроенная модель позволяет сделать предположения о механизмах взаимодействия протонного переноса через АТФазу и каналы с мембранным потенциалом и оценить их роль в возникновении неоднородного распределения и колебаний трансмембранного потенциала и рН вблизи мембраны клетки водоросли(рис. 21.8).
Рассмотрим последовательность процессов.Рис. 21.8. Схема взаимодействия процессов вблизи мембраны клетки водоросли Characorallina. Пунктирными стрелками обозначена регуляция процессов, ϕm — мембранныйпотенциал (масштабы не соблюдены).0. Свет инициирует процессы фотосинтеза, рН тилакоида понижается.1. рН хлоропласта повышается.2.
Повышение рН внутри хлоропластов инициирует поток протонов из цитоплазмы в хлоропласты.3. Пoток протонов из цитоплазмы в хлоропласты приводит к повышению рН цитоплазмы и деполяризации мембранного потенциала.4. Активация протонных каналов цитоплазматической мембраны.5. Увеличение потока протонов через каналы приводит к понижению рН цитоплазмы и деполяризации мембранного потенциала.6. Увеличение протонного потока через АТФазу.7. Увеличение потока протонов через АТФазу приводит к понижению рН снаружи клетки и гиперполяризации мембранного потенциала.8 Увеличение потока через протонные каналы. Цикл повторяется (со стадии 5).КОЛЕБАНИЯ И ПЕРИОДИЧЕСКИЕ ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ 437При освещении, в результате процессов фотосинтеза, за счет потока протонов в тилакоиды (стадия 0) наблюдается защелачивание стромы хлоропластов(стадия 1).
Через мембрану хлоропластов осуществляется поток протонов изцитоплазмы внутрь хлоропластов (стадия 2). Вследствие этого происходит защелачивание цитоплазмы (стадия 3), которое приводит к увеличению потокапротонов через каналы внутрь клетки (стадия 4). Увеличение пассивного потокапротонов внутрь клетки вызывает деполяризацию мембраны и увеличение концентрации протонов внутри клетки. Это, в свою очередь, ведет к увеличениюпотока протонов через АТФазу (стадия 6), что, наоборот, сопровождается понижением мембранного потенциала (гиперполяризация).
Поток через АТФазуприводит к повышению концентрации протонов в примембранном слое снаружи клетки (стадия 7), которое вызывает уменьшение потока протонов из клеткичерез АТФазу и увеличение потока через протонные каналы внутрь (стадия 8);затем цикл повторяется.Таким образом, модель позволяет прояснить механизмы, приводящие к наблюдаемым нелинейным пространственно-временным режимам. Как известно,в результате процессов фотосинтеза происходит накопление протонов внутрихлоропластов [5]. Вследствие этого может происходить защелачивание цитоплазмы, которое приводит к открытию каналов и увеличению пассивного потока протонов внутрь клетки, что вызывает деполяризацию мембраны и увеличение концентрации протонов внутри клетки.
Это, в свою очередь, ведет к увеличению потока протонов через АТФазу, что, наоборот, сопровождается понижениеммембранного потенциала (гиперполяризация). Поток через АТФазу приводитк повышению концентрации протонов снаружи клетки, которое вызывает ее ингибирование и активацию протонных каналов, и цикл повторяется. Таким образом, световой сигнал вызывает активацию протонных каналов, что в дальнейшемприводит к активации АТФазы.
Далее процессы активного и пассивного транспорта взаимно усиливают друг друга, то есть между ними возникает положительная обратная связь, и в системе реализуются колебания потенциала и протонов.За счет разнонаправленных протонных потоков через каналы и АТФазу могутвозникать локальные участки закисления и защелачивания, которые различаютсяпо величине трансмембранного потенциала в примембранной области снаружиклетки.
Устойчивые рН зоны образуются за счет различия в коэффициентах диффузии протонов (D1) и потенциала (D2) между этими участками.Потенциалозависимые АТФазы и каналы существуют на мембранах разныхтипов клеток, поэтому можно предположить, что потенциалозависимое изменение рН является одним из основных регуляторов нелинейной пространственновременной динамики в примембранной области.Литература к лекции 211. Bulychev A. A., Polezhaev A.
A., Zykov S. V., Plusnina T. Yu., Riznichenko G. Yu., Rubin A. B., Jatnos W., Zykov V. S., Müller S. C. Light-triggered pHbanding profile in Chara revealed with a scanning pH microprobe and its relation toself-organization phenomena. J. Theor.
Biol. 212(3): 275–294, 2001.438ЛЕКЦИЯ 212. Bulychev A. A., Zykov S. V., Rubin A. B., Müller S. C. Transitions from alkalinespots to regular bands during pH pattern formation at the plasmalemma of Characells. Eur. Biophys. J. 32:144–153, 2003.3. Fisahn J., McConnaughey T., Lucas W. J. Oscillations in extracellular current, external pH and membrane potential and conductance in the alkaline bands of Nitellaand Chara. J. Exp.
Bot. 40 (11): 1185–1193, 1989.4. Fisahn J., Mikschl E., Hansen U.-P. Separate oscillations of the electrogenic pumpand of a K+-channel in Nitella as revealed by simultaneous measurement of membrane potential and of resistance. J. Exp. Bot., 37(1): 34–47, 1986.5. Hansen U.-P., Kolbowski J., Dau H.
Relationship between photosynthesis andplasmalemma transport. J. Exp. Bot. 38(12): 1965–1981, 1987.6. Leonetti M. and Pelce P. On the theory of pH bands in characean algae. C. R. Acad.Sci. Paris 317(9): 801–805, 1994.7. Morsomme P. and Boutry M. The plasma membrane H+-ATPase: Structure, function, and regulation. Biochem. Biophys. Acta 1465: 1–16, 2000.8. Plusnina T. Yu., Lavrova A. I., Price C.
B., Riznichenko G. Yu., Rubin A. B.Nonlinear dynamics near the cell membrane of Chara corallina. J. Biol. Syst. 16(2):197–217, 2008.9. Toko K., Hayashi K., Yoshida T., Fujiyoshi T., Yamafuji K. Oscillation of electricspatial patterns emerging from the homogeneous state in characean cells.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
