Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 71
Текст из файла (страница 71)
Eur. Biophys. J. 16(1): 11–21, 1988.10. Toko K., Chosa H., Yamafuji K. Dissipative structure in the Characeae: Spatialpattern of proton flux as a dissipative structure in characean cells. J. Theor. Biol.114(1):125–175, 1985.11. Булычев А. А., Черкашин А. А., Рубин А. Б., Мюллер С. C. Распределениекислых и щелочных зон на поверхности клеток Chara corallina при стационарном и локальном освещении. Физиология растений 49: 805–813, 2002.12. Лаврова А. И., Плюснина Т. Ю., Булычев А. А., Ризниченко Г.
Ю., Рубин А. Б.Моделирование гистерезиса в распределении рН вблизи мембраны клетки водоросли Chara Corallina. Биофизика 50(6): 1088–1094, 2005.13. Плюснина Т. Ю., Лобанов А. И., Лаврова А. И., Старожилова Т. К., Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б. Новые пространственно-временные режимыв системе реакция–электродиффузия. Биофизика 47(2): 277–282, 2002.14. Плюснина Т. Ю., Лаврова А.
И., Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б. Моделированиенеоднородного распределения и колебаний трансмембранного потенциала и рНвблизи внешней стороны мембраны клетки водоросли Chara Corallina. Биофизика 50(3): 492–499, 2005.Система первичных процессов фотосинтеза. Строениефотосинтетической мембраны. Z-схема фотосинтеза.Кинетическое описание окислительно-восстановительныхреакций в растворе. Закон действующих масс. Переносэлектронов в комплексе молекул-переносчиков. Комплексиз двух переносчиков.Приложение к лекции 22НАБЛЮДАЕМОСТЬ.ИДЕНТИФИЦИРУЕМОСТЬ.ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ПО ПАРАМЕТРАМЛекции 22–24 посвящены моделированию системы фотосинтетическогоэлектронного транспорта, который является основным звеном в системе первичных процессов фотосинтеза, осуществляющим трансформацию солнечной энергии в энергию химических связей.
Мы обсудим структуру и законы функционирования системы, выбор адекватного математического аппарата для описанияотдельных процессов, включенных в общую систему электронного транспорта,а также постановку и решение прямой и обратной кинетической задачи.Система первичных процессов фотосинтеза является уникальной субклеточной системой с точки зрения возможностей математического моделирования.В течение последних десятилетий система интенсивно исследовалась в сотняхлабораторий мира. Практической целью этих исследований было получение технических решений для трансформации энергии солнечного света в энергию, доступную для потребления в промышленных масштабах.
Цель до сих пор в полноймере не достигнута, однако произошло существенное продвижение в областифундаментального знания. Достаточно сказать, что за эти годы шесть Нобелевских премий были присуждены за результаты исследований, связанных с фотосинтезом.Для системы первичных процессов определены константы скоростей отдельных стадий как для реакций в растворе, так и для нативных систем, что являетсяочень сложной задачей для большинства биологических процессов. Ведь именноконстанты скоростей отдельных реакций являются параметрами для кинетических моделей систем биохимических реакций. Такие достижения стали возможными в силу биологических особенностей самой системы.
Процессы в ней инициируются светом, а саму систему можно рассматривать как техническое устройство, на которое подается дельтообразный сигнал (кратковременная вспышкасвета) или сигнал в виде прямоугольного импульса (включение стационарногоосвещения). Спектральные методы (дифференциальная спектроскопия, флуоресцентные методы, метод электронного парамагнитного резонанса) позволяют регистрировать кинетические кривые изменения состояния отдельных компонентовсистемы, давая информацию о скорости реакций.Другой важной особенностью системы первичных процессов фотосинтеза какобъекта изучения является тот факт, что из фотосинтетической мембраны могутбыть выделены отдельные фотосинтетические реакционные центры фотосистем Iи II. Причем основное свойство системы — способность поглощать энергию светаи сохранять энергию кванта света в виде энергии разделенных и стабилизированных зарядов — сохраняется даже у изолированных фотосинтетических реакционных центров. Это позволяет изучать кинетические параметры реакций выделенных фрагментов, а потом использовать эти параметры при построении моделицелостной системы фотосинтетического электронного транспорта.ЛЕКЦИЯ 22Организация процессов в фотосинтетической мембранеПервичные процессы преобразования поглощенных квантов света в энергиюмакроэргических соединений происходят в субклеточных системах — тилакоидах хлоропластов зеленых растений и водорослей и хроматофорах фотосинтезирующих бактерий.
На рис. 22.1 представлены схемы и микрофотографии хлоропластов зеленых растений.Рис. 22.1. Схемы и микрофотографии хлоропластов зеленых растений. В верхнем правом углу показано расположение основных молекулярных комплексов в фотосинтетической мембране [1]. Подробнее эти комплексы изображены на рис. 22.3.Фотосинтетическая энергопреобразующая мембрана детально изучена экспериментально, сведения о ней суммированы в обзорах и монографиях [5, 8]. Схемаструктур и процессов в фотосинтетической мембране, совокупность которыхосуществляет запасание солнечной энергии, приведена на рис.
22.2. Структурныеэлементы и процессы перечислены в пояснении к рисунку.МОДЕЛИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО ЭЛЕКТРОННОГО ТРАНСПОРТА443Рис. 22.2. Общая схема первичных процессов фотосинтеза. ФСI, ФСII — фотосистемы I и II, Фд — ферредоксин, ФНР — ферредоксин: НАДФ+-редуктаза. Пунктирными стрелками показан перенос электронов по цепи электронного транспорта, синимистрелками — потоки ионов H+, после включения освещения [6].442ЛЕКЦИЯ 22МОДЕЛИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО ЭЛЕКТРОННОГО ТРАНСПОРТАРис.
22.3. Мультиферментные комплексы в фотосинтетической мембране. Стрелками на рисунке указаны пути переноса электрона. Обозначения компонентов те же, что на рис. 22.2 (http://photosynthesis.sbcs.qmul.ac.uk/nield/downloads.html)444445В последние годы получены структурные данные о белковом составе комплексов фотосинтетических реакционных центров фотосистем 1 и 2, цитохромного комплекса, комплекса АТФ-синтазы.
Получены рентгеноструктурные разрешения комплексов с точностью до 2-3 Å. На рис. 22.3 приведена схема фотосинтетической мембраны в соответствии с этими структурными данными.Основные участники процесса фотосинтетического электронного транспорта — мультиферментные комплексы — встроены в бислойную мембрану и обеспечивают направленный перенос электрона через фотосинтетическую мембрану.Быстрое (в течение 10-12 с) разделение зарядов в первичной фотохимической парепервой (ФСI) и второй (ФСII) фотосистем, перенос электрона с внутренней (люминальной) на внешнюю сторону тилакоидной мембраны и дальнейшая квазистабилизация разделенных зарядов на разных сторонах мембраны приводит к тому, что мембрана заряжается как конденсатор.Перенос электронов сопряжен с переносом протонов из внешнего в люминальное пространство тилакоида.
Выделение протонов в люминальное пространствопроисходит на участке разложения воды (донорная часть ФСII) — один протон наодин электрон. Второй участок выделения протонов — люминальная сторона цитохромного комплекса цит b6f. Сюда протоны приносят молекулы протонированного пластохинона (пластохинола), которые, будучи двухэлектронными переносчиками, принимают два электрона с акцепторной части ФСII, захватывают два протона из внешнего пространства тилакоидной мембраны и в виде PQH2диффундируют в тилакоидной мембране. При взаимодействии с люминальной частью цитохромного комплекса они отдают два протона в люмен тилакоида, одинэлектрон — в цепь линейного транспорта и второй электрон — в цепь электронного транспорта внутри цитохромного комплекса (так называемый цикл Митчелла).Таким образом, на один электрон, перенесенный в цепи линейного транспорта,в люминальное пространство выделяется три протона.Движущую силу электронного транспорта можно представить как разностьредокс-потенциалов между донором электронов H2O( EH 2O / O2 = +0.82 В) и конечным акцептором НАДФ+(ЕНАДФН/НАДФ = 0.32 В).
Путь электрона от системы разложения воды до конечного акцептора — НАДФ+ — известен подназванием Z-схемы:Н2О →ФСII → PQ → Цит b6f →→ Пц → ФСI → Фд → НАДФ+ →Такой вид имеет электрон-транспортная цепь, если переносчики электрона расположить в соответствии с их среднеточечными электрическими потенциалами. Впервые это сделалиБендал и Хилл в 1960 году [2].На рис. 22.4 приведена Z-схема, представленная на сайтекрупнейшего современного фотосинтетика Говинджи (Govinjee).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
