Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (1117241), страница 9

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 9)

Поэтому если какое-нибудь изменение внешнихфакторов, например, увеличение ресурсов, вызовет повышение продуктивности взрослыхособей, то соответствующее изменение численности произойдет лишь по прошествиивремени T. Это означает, что уравнениеdx/dt=f(x),где x - число взрослых особей в момент времени t следует заменить уравнениемdx/dt=f{x(t-T)}.Логистическое уравнение с запаздыванием может быть записано в виде:(3.24)Более точное уравнение, учитывающее распределение времени запаздывания имеет вид:.(3.25)Типичный вид весовой функции (t) изображен на рисунке 3.20. Такого типа уравнениямогут иметь колебательные решения. Это легко проверить для простого линейногоуравнения:.(3.26)Уравнение (3.26) имеет периодическое решение N(t) = Acos( t/2T) в широком диапазонезначений скоростей роста r и времени запаздывания T.Решение уравнений с запаздыванием демонстрирует замечательное разнообразиединамических режимов, в том числе колебания и динамический хаос, в зависимости отзначений параметров системы.В технике хорошо известно, что запаздывание в регуляции системы может привести квозникновению колебаний переменных.

Если система регулируется петлей обратнойсвязи, в которой происходит существенная задержка, то весьма вероятно возникновениеколебаний. (В экономике – причина бумов и спадов). Если продолжительность задержки впетле обратной связи больше собственного времени системы, могут возникнуть колебанияс нарастающей амплитудой, нарушаются их период и фаза.Принято считать, что малое запаздывание слабо сказывается на поведение системы.Однако в работах последних лет показано, что интуитивное представление о том, что чембольше запаздывание.

тем больше его дестабилизирующий эффект, неправильно. Внекоторых системах взаимодействующих видов оказалось, что малые временазапаздывания наиболее опасны для стабильности системы.ВЕРОЯТНОСТНЫЕ МОДЕЛИ ПОПУЛЯЦИЙРассмотренные нами модели популяций были детерминистическими. Однакосуществуют два аспекта, по которым детерминистическая модель не может служитьточным отражением реальных экологических систем.Во-первых, она не учитывает вероятностный характер процессовразмножения и гибели; во-вторых, не учитывает случайных колебаний,происходящих в среде во времени и приводящих к случайным флуктуациямпараметров моделей.

Учет этих факторов приводит к существенномуусложнению математического аппарата. Поэтому обычно исследователистараются строить детерминистические модели, ограничиваясь упоминанием овозможных последствиях учета стохастики. Если детерминистическая модельсвидетельствует об устойчивом равновесии, стохастическая модель предскажетдлительное выживание. Если детерминистическая модель предсказываетпериодические снижения численности одного или нескольких видов,стохастическая модель даст некоторую положительную вероятность вымиранияэтих видов. Наконец, если детерминистическая модель не выявляет равновесияили равновесие неустойчивое, стохастическая модель предскажет высокуювероятность вымирания.Вероятностное описание процессов размножения и гибели.В качестве простейшего примера рассмотрим вероятностное описание процесса ростапопуляции с учетом только размножения.

При детерминистическом подходе мы считали,что существует определенная скорость размножения такая, что численностьпопуляции п за времяdt увеличивается на dn = n dt. Это приводит к экспоненциальномузаконуn = a e t.Здесь а – численность популяции в начальный момент времени. Подойдем к процессуразмножения с вероятностной точки зрения. Пусть вероятность появления одного потомкау данной особи в интервале времени dt равна dt. Тогда вероятность появления однойновой особи в целой популяции за время dt равна n dt. Обозначим через p n (t)вероятность того, что в момент t в популяции имеется ровно п особей.

Предположим, чтов каждый момент времени может произойти только одно событие, а именно завремя dt численность популяции может либо увеличиться на 1, либо остаться неизменной.Размер популяции в момент t можно связать с размером популяции в момент t + dt спомощью следующих рассуждений. Если число особей в момент t + dt равно n, этоозначает, что либо в момент t их было п – 1 и за время dt появилась еще одна, либо вмомент t было п особей и за время dt это число не изменилось. Складывая вероятности,получим соотношениеpn (t+dt) = pn-1 (t) (n – 1) dt+ pn (t) (1- ) n dt, (3.27)или,(3.28).(3.29)Системы дифференциально-разностных уравнений, аналогичных уравнениям (3.27),которые можно рассматривать как динамические уравнения для случайного процесса,обычно бывает трудно разрешить в общем виде.

Однако в нашем примере это довольнопросто. Проинтегрируем уравнение (3.29) с учетом того обстоятельства, что ра (0) = 1. Этодает,.В свою очередь этот результат подставляем в последующее уравнение, и весьпроцесс повторяется. После вычисления нескольких последовательных членовможно записать результат в общем виде:.(3.30)Выражение (3.30) определяет распределение вероятностей для любого моментавремени, заменяющее при вероятностном описании то единственное значение котороерассматривалось в детерминистической модели.Выражение (3.30) является частным случаем биномиального распределения.

Егоматематическое ожидание и дисперсия записываются следующим образом:m(t) = a e t ,22 t(3.31)- ta (t) = ae (1 – e ).(3.32)Легко заметить, что математическое ожидание (3.31) совпадает с детерминистическимсредним. Таким образом, при большом числе особей детерминистическое описание будетудовлетворительно заменять любую стохастическую модель, в которой основноевнимание уделяется нахождению средних значений. Когда же число особей мало,например, когда начальный размер популяции составляет всего лишь несколько единиц,дисперсия, т.е.

среднее квадратичное отклонение численности отдельно взятой популяцииот математического ожидания, может быть довольно значительной. При этомпри tкоэффициент вариации величины п, равный / m, стремится к.При рассмотрении какой-либо определенной популяции мы наблюдаем только одночисленное значение. График роста обнаруживает значительные колебания. Возникаетвопрос: каким образом эти колебания связаны с распределением вероятностей? Смыслвыражения (3.30) состоит в том, что если имеется некоторое большое число популяций и вначальный момент времени t = 0 численность каждой из них равна а, то доля этихпопуляций,имеющихвмомент t численность а,теоретическиравна pn (t) сматематическим ожиданием m(t) и дисперсией 2 (t).Кривая роста любой отдельно взятойпопуляции может значительно отклоняться от соответствующей кривой математическогоожидания, так что последняя вместе с дисперсией служит показателем случайнойфлуктуационной изменчивости, характерной для данного процесса.Рассмотрим теперь более сложный процесс – размножение и гибель особей впопуляции.Как и ранее, полагаем, что вероятность появления одного потомка у одной особи винтервале времени t равнаt, поэтому для всей популяции вероятность увеличения еечисленности на единицу равна n t.

Допустим также, что вероятность гибели однойособисоставляет t.Вероятностьтого,чторазмерпопуляциивмомент t+ t составляет n особей, будет в таком случае представлять собой суммувероятностей трех событий:1) в момент времени t было n особей, и за время dt это число не изменилось;2) в момент t было n – 1 особей, за время dt их количество увеличилось на единицу;3) в момент времени t было n +1 особей, за время dt их количество уменьшилось наединицу. Выражение для pn(t + dt) принимает видp n (t+dt)=p n - 1 (t) (n–l)dt+p n (t)(1– ndt– indt)+p n + 1 p(t) (n+l)dt,при n=l, 2,...Эта система уже не решается простым интегрированием, однако применениеметода производящей функции (Бейли, 1970) позволяет найти общее решение:(3.33).Таким образом, даже в случае простейшего стохастического процесса размножения игибели общее выражение для pn (t) оказывается довольно сложным, и выразить его вявном виде, как правило, не удается.Математическое ожидание и дисперсия распределения (3.33) имеют вид(3.34)Как и в случае простого процесса размножения, математическое ожидание совпадает созначением численности в детерминистической модели, а выражение для дисперсиипоказывает, что имеет место значительная флуктуационная изменчивость.Рассмотрим случай, когда размножение и гибель уравновешивают друг друга, т.е.когда = .

Математическое ожидание и дисперсию находим из формул (3.34), полагая,что, и используя во втором выражении правило Лопиталя для раскрытиянеопределенности вида 0/0, получаемm (е) = a,(t) = 2 a t.Первое выражение представляет собой очевидный результат, а именносредний размер популяции сохраняет свое начальное значение. Второевыражение показывает, что дисперсия размера популяции возрастаетпропорционально длительности интервала времени, в течение которогопротекает процесс.Детерминистическая модель в тех случаях, когда скорость размножения превышаетскорость гибели, предсказывает устойчивое экспоненциальное увеличение размерапопуляции. Однако в вероятностной модели учитывается, что всегда существуетопределенная вероятность такого большого числа случаев гибели, при котором популяцияполностью вымирает.

Таким образом, вероятность вымирания является важнойхарактеристикой вероятностной модели. Обозначим через p0(t) вероятность того, что вмомент времени t не останется ни одной живой особи. Приравняв правую часть к нулю,из уравнений (3.33) можно найти выражения для этой вероятности в явном виде:(3.35)(3.36)Вероятность того, что рано или поздно произойдет вымирание популяции, можнонайти, полагая t. В пределе при tвыражения (3.35) и (3.36) дляслучаев < , = , > можно записать следующим образом:Следовательно, если скорость размножения не превышает скорости гибели, вымираниерано или поздно обязательно произойдет. Если же скорость размножения выше скоростигибели, то вероятность вымирания составляет ( ./ ) a.Интересно, что в том случае, когда = и математическое ожидание численностиимеет постоянную величину, вероятность полного вымирания все же равна единице.

Насамом деле в природе происходит следующее. Несколько популяций увеличиваются доочень больших размеров, тогда как большинство популяций вымирают, и в результатесохраняется некоторое постоянное среднее. Изучая эти наиболее многочисленные вбиоценозе популяции, часто можно ограничиться их детерминистической моделью.Учет флуктуаций среды.Флуктуации условий среды могут приводить к изменению характера взаимодействиймежду отдельными особями, т.е.

Характеристики

Список файлов лекций