Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (1117241), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Elements of Physical Biology, 1925)Лоткой была исследована гипотетическая химическая реакция:Модель очень простая и служит хорошей иллюстрацией примененияисследования устойчивости стационарного состояния системы методомлинеаризации.Пусть в некотором объеме находится в избытке вещество А. Молекулы А с некоторойпостоянной скоростьюпревращаются в молекулы вещества X (реакция нулевогопорядка). Вещество X может превращаться в вещество Y, причем скорость этой реакциитем больше, чем больше концентрация вещества Y – реакция второго порядка.
В схеме этоотражено обратной стрелкой над символом Y. Молекулы Y в свою очередь необратимораспадаются, в результате образуется вещество B (реакция первого порядка).Запишем систему уравнений, описывающих реакцию:(5.13)Здесь x, y, B - концентрации химических компонентов. Первые два уравнения этойсистемы не зависят от B, поэтому их можно рассматривать отдельно. Рассмотримстационарное решение системы:Из этих условий получим систему алгебраических уравнений, связывающих равновесныеконцентрации:(5.14)Координаты особой точки:.Исследуем устойчивость этого стационарного состояния методом Ляпунова.
Введемновые переменные , , характеризующие отклонения переменных от равновесныхконцентраций:.Линеаризованная система в новых переменных имеет вид:(5.15)Отметим, что величины отклонений от стационарных значений переменных , могутменять знак, в то время как исходные переменныеx, y, являющиеся концентрациями,могут быть только положительными.Запишем характеристическое уравнение системы (4.3):или.Корни характеристического уравнения:.Фазовый портрет системы (5.13) изображен на рис. 5.1.Рис. 5.1. Фазовый портрет системы 5.13.а – устойчивый фокус,б – устойчивый узел.Приподкоренное выражение отрицательно, и особая точка – фокус, приобратном соотношении – узел. И в том и в другом случае особая точка устойчива, так какдействительная часть обоих корней характеристического уравнения отрицательна.Таким образом, в описанной выше химической реакции возможны разные режимыизменения переменных в зависимости от соотношения величин констант скоростей.Если, имеют место затухающие колебания концентраций компонентов,при– бесколебательное приближение концентраций к стационарным.Рис.
5.2 Плоскость параметров длясистемы 5.14.а – область устойчивого фокуса; б–область устойчивого узлаСоотношение параметровсоответствует изменению типа особой точки системыуравнений (5.13).Рассмотрим плоскость параметров, где по оси абсцисс отложены значенияконстанты k2, а по оси ординат – произведение k k . Параболаk k = 4 k22 делитизображенную на рис. 5.2 плоскость параметров на две области – устойчивых узлов иустойчивых фокусов.
Задавая те или иные значения параметров, можно получитьколебательный и бесколебательный режимы изменения концентраций веществ x и y, ифазовый портрет системы, соответственно, будет собой представлять фокус (а) или узел(б), изображенные соответственно на рис 5.1а, и 5.1б.Если в системе установятся стационарные концентрации веществ x и y, это приведет кустановлению постоянной скорости прироста концентрации вещества В в третьемуравнении системы (5.13):0101.Ясно, что в действительности такая система реализоваться не может, так как в нейпри tконцентрация вещества В стремится к бесконечности. Однако система,подобная системе реакций Лотки, может представлять собой фрагмент более сложнойхимической системы. Исследованные нами уравнения правильно описывают поведениекомпонентов x и y, если приток вещества x (скорость его постоянна и равнаk )осуществляется из большого «резервуара», а отток вещества y – в большой «резервуар»(значение В очень велико).
При этих предположениях на малых промежутках времени (посравнению с временем существенного изменения заполненности емкости B) нашерассмотрение является вполне правомерным.02. Модель ВольтерраВ качестве второго примера рассмотрим классическую модель взаимодействия видов,которая впервые была предложена В. Вольтерра в тридцатые годы XX века дляобъяснения периодических изменений числа особей, так называемую вольтерровскуюмодель «хищник-жертва». Более подробно модели взаимодействия видов мы рассмотримв Лекции 9.Пусть в некотором замкнутом районе живут хищники и жертвы, например, зайцы иволки. Зайцы питаются растительной пищей, имеющейся всегда в достаточномколичестве. Волки могут питаться лишь зайцами.
Обозначим число зайцев (жертв) x, ачисло волков (хищников) – y. Так как количество пищи у зайцев неограниченно, мыможем предположить, что они размножаются со скоростью, пропорциональной их числу:(5.16)Если рождаемость зайцев превышает их смертность,0. Выражение (5.16)соответствует автокаталитической реакции первого порядка.Пусть убыль зайцев пропорциональна вероятности встречи зайца с волком, т.е.пропорциональна произведению численностей xy. Можно предположить по аналогии сбимолекулярными реакциями, где вероятность появления новой молекулыпропорциональна вероятности встречи двух молекул, что и количество волков нарастаеттем быстрее, чем чаще происходят их встречи с зайцами, а именно, пропорционально xy.Кроме того, имеет место процесс естественной смертности волков, причем скоростьсмертности пропорциональна их количеству.Эти рассуждения приводят к системе уравнений для изменений численности зайцевжертв x и волков-хищников y.(5.17)Покажем, что система уравнений (5.17) имеет на фазовой плоскостипеременных xy ненулевую особую точку типа центр.
Координаты этой особойточкилегко найти, приравняв правые части уравнений системы (5.17) нулю. Этодает стационарные ненулевые значения:.Так как все параметрыположительны, точкарасположена вположительном квадранте фазовой плоскости. Линеаризация системы вблизи этой точкидает:(5.18)Рис. 5.3. Фазовый портрет системы 5.17. Особая точка типа «центр».а – параметры системы: x = 4, xy = 0,3, y = yx = 0,4б – параметры системы: x =2, xy = 0,3, y = yx = 0,4Здесь ,- отклонениячисленностей от их стационарных значений:Характеристическое уравнение системы (5.18):Корни этого уравнения чисто мнимые:.Таким образом, исследование системы показывает, что траектории вблизи особойточки являются концентрическими эллипсами, а сама особая точка – центром.Расcматриваемая модель Вольтерра и вдали от особой точки имеет замкнутые траектории,хотя форма этих траекторий уже отличается от эллипсоидальной, и определяетсяпараметрами системы (рис.
5.3).Изменения численности жертвы и хищника во времени представляют собой колебания,причем колебания численности хищника отстают по фазе от колебаний жертв.Как мы уже отмечали в Лекции 4, особая точка типа центр устойчива по Ляпунову, ноне асимптотически. Покажем на данном примере, в чем это проявляется. Пустьколебания x(t) и y(t) происходят таким образом, что изображающая точка движется пофазовой траектории 1 (рис 5.3).В момент, когда точка находится в положении М1, в систему добавляется извненекоторое число особей y такое, что изображающая точка переходит скачком източки M1 в точку M2 . Если после этого систему предоставить самой себе,колебания x(t), y(t) уже будут происходить с большими амплитудами, чем прежде, иизображающая точка будет двигаться по траектории 2.
Это и означает, что колебания всистеме неустойчивы: они навсегда изменяют свои характеристики при внешнемвоздействии.Рис. 5.4. Кривые численности зайца и рыси в Канаде(по К. Вилли, В. Детье, 1974)В дальнейшем мы рассмотрим модели, описывающие устойчивыеколебательные режимы, и покажем, что на фазовой плоскости такиеасимптотическиустойчивыепериодическиедвиженияописываются предельными циклами.На рис. 5.4 кривые колебаний численности пушных зверей по данным компанииГудзонова залива о числе заготовленных шкурок.
Во всех классических учебниках втечение многих лет колебательный характер этих изменений приводили какподтверждение гипотез, положенных в основу модели Вольтерра, которую мы только чторассмотрели. Действительно, периоды колебаний численности зайцев (жертв) и рысей(хищников) примерно одинаковы и составляют порядка 9 – 10 лет. При этом максимумчисленности зайцев опережает, как правило, максимум численности рысей на один год.Можно полагать, что мы видим регулярные колебания, осложненные случайнымифакторами, связанными с погодой и проч.Однако возможна и другая интерпретация этих данных наблюдений на основемоделей детерминированного хаоса.
О дискретных моделях такого типа мы ужеговорили в Лекции 3. Непрерывные модели популяционной динамики,приводящие к детерминированному хаосу, мы рассмотрим в Лекции 9.Серьезным недостатком рассмотренной модели Вольтерра является неустойчивостьрешений по отношению к малым случайным воздействиям, приводящим к изменениюпеременных.
Кроме того, в силу «негрубости» этой системы произвольно малоеизменение вида правых частей уравнений (величин параметров системы) приведет кизменению типа особой точки, и, следовательно, к изменению характера фазовыхтраекторий.Поскольку природные системы подвергаются огромному количествуслучайных воздействий, реалистическая модель должна быть по отношению кним устойчивой.
Поэтому негрубые системы не могут давать адекватноеописание природных явлений.Различные модификации рассмотренной нами системы, изученные самим Вольтерра идругими авторами, лишены этих недостатков. Наиболее широко известные из них будутрассмотрены в Лекции 9. Здесь мы остановимся на модели, которая учитываетсамоограничение в росте обеих популяций. На ее примере видно, как может менятьсяхарактер решений при изменении параметров системы.Итак, рассмотрим систему:(5.19)Система (5.19) отличается от ранее рассмотренной системы наличием в правых частяхчленов:Эти члены отражают тот факт, что численность популяции жертв не можетрасти до бесконечности даже в отсутствие хищников в силу ограниченностипищевых ресурсов, ареала существования и проч. Такие же «самоограничения»накладываются на популяцию хищников.Система имеет два стационарных решения: нулевое и ненулевое.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
