Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (1117241), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Анализпоказывает, что нулевое решение представляет собой неустойчивый узел.Рассмотрим систему алгебраических уравнений, решение которых даеткоординаты ненулевого стационарного состояния.(5.20)Стационарное решение:Корни характеристическогоокрестности особой точки:уравнениясистемы,линеаризованнойв.Из выражения для характеристических чисел видно, что если выполненоусловието численности хищников и жертв совершают во времени затухающиеколебания. Система имеет особую точку – устойчивый фокус.Рис. 5.5. Фазовый портрет системы 5.19а – устойчивый фокус,параметры системы: x = 2, xy = 18, x=1, y = 3, yx = 5, y=1б – устойчивый узел,параметры системы: x = 2, xy = 1, x=1, y = 3, yx = 1, y=1При изменении знака неравенства на обратный точка становится устойчивымузлом.И в том и в другом случае стационарное состояние асимптотически устойчиво, ирешение устойчиво к малым изменениям правых частей уравнений.
Таким образом,самоограничение популяции приводит к устойчивости ее численности.Важно отметить, что простейшие вольтерровские модели, которые мы рассмотрели, немогут описывать устойчивые колебания с постоянными периодом и амплитудой. Дляописания таких колебаний необходимы нелинейные модели, имеющие на фазовойплоскостипредельный цикл. Они будут рассмотрены в Лекции 8.МЕТОД ФУНКЦИЙ ЛЯПУНОВА ИССЛЕДОВАНИЯ УСТОЙЧИВОСТИСТАЦИОНАРНОГО СОСТОЯНИЯ.При аналитическом исследовании устойчивости стационарного состояния частоиспользуется метод подбора функции, линии уровня которой представляют собойзамкнутые траектории – «ловушки» для фазовых траекторий системы типа (5.1)Этот метод применим к автономной системе уравнений n-го порядка(5.21)где fi(0,0,…, 0) = 0, (i = 1,…, n).Он состоит в непосредственном исследовании устойчивости ее стационарного состоянияпри помощи подходящим образом подобранной функции ЛяпуноваМетод основан на двух теоремах..Теорема 1Если существует дифференцируемая функция V (x1,…,xn), удовлетворяющаяокрестности начала координат следующим условиям:a) V(x1,…,xn)в0, причем V(x1,…,xn) = 0 лишь в начале координат;б)причемлишь при x1 = … =xn = 0,то точка покоя системы (5.21) устойчива.Теорема 2Если существует дифференцируемая функция V (x1,…,xn), удовлетворяющаяокрестности начала координат следующим условиям:вa) V(x1,…,xn) = 0 и сколь угодно близко от начала координат имеются точки, вкоторых V(x1,…,xn) > 0;б)причемлишь при x1 =…= xn = 0,то точка покоя системы (5.21) неустойчива.С доказательством этих теорем можно познакомиться в книге Л.Э.
Эльсгольц«Теория дифференциальных уравнений» или в других учебниках по теориидифференциальных уравнений.Общего методы построения функции Ляпунова не существует. Однако для линейныхавтономных систем ее следует искать в виде:и т.п., подбирая надлежащим образом коэффициенты a > 0, b > 0. Для нелинейныхсистем a и b могут быть произвольных знаков.Примеры1. Рассмотрим линейную систему:Выберем функцию Ляпунова: V = x2+y2. ТогдаЭто выражение всегда отрицательно при хСледовательно, точка (0, 0) устойчива.0, т.к. в скобках стоят четные степени x.2. Рассмотрим систему уравнений, описывающую конкуренцию видов,численности которых x и y. Каждый из видов размножается в соответствии слогистическим законом, а при встрече (произведения в правых частяхуравнений), численность как одного, так и другого вида уменьшается.(5.22)Исследуем стационарное состояние, соответствующее сосуществованию видов ( x, y) –ненулевое для x и y.
Его координаты:.(5.23)В. Вольтерра показал, что стационарное состояние (5.23) устойчиво для параметровсистемы a > 0, b 1, построив функцию Ляпунова:.Ее производная равнаи отрицательна при малых значениях коэффициентов a, b и x, y > 0. Доказательствоприведено в книге В. Вольтерра. «Математическая теория борьбы за существование» (М.,1976)ЛитератураРизниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов.М., изд. МГУ, 1993Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование М., Наука, 1976Эльсгольц Л.Э.
Теория дифференциальных уравнений. М., Наука, 1971Lotka A.J. Elements of Physical biology. Williams and Wilkins. Baltimore 1925.ЛЕКЦИЯ 6ПРОБЛЕМА БЫСТРЫХ И МЕДЛЕННЫХ ПЕРЕМЕННЫХ.ТИХОНОВА. ТИПЫ БИФУРКАЦИЙ. КАТАСТРОФЫТЕОРЕМАМетод квазистационарных концентраций. Теорема Тихонова. Уравнение МихаэлисаМентен. Бифуркации динамических систем.
Типы бифуркаций. Бифуркационныедиаграммы и фазопараметрические портреты. Катастрофы.Биологические системы включают большое число процессов с разнымихарактерными временами, причем иерархия этих времен такова, что ониразличаются на много порядков. Примером такой иерархической системыявляется процесс фотосинтеза, который обеспечивает существование жизни наЗемле.Рис. 6.1.
Иерархия фотосинтетических процессовБлагодаря фотосинтезу образуется органическое вещество из углекислогогаза и воды с использованием энергии солнечного света и неорганическихвеществ из почвы и воды. Фотосинтез также служит источником земногокислорода, необходимого для дыхания всех аэробных организмов. Иерархиявремен процессов, вовлеченных в процесс фотосинтеза растений, представленана рис. 6.1.Степень подробности моделирования изучаемых явлений зависит от целимоделирования. Однако в любом случае задача моделирования заключается в том, чтобыпостроить модель явления, содержащую возможно меньшее число переменных ипроизвольных параметров, и в то же время правильно отражающую свойства явления.Учет временной иерархии процессов позволяет сократить число дифференциальныхуравнений.
«Совсем медленные» переменные не меняются на временах рассматриваемыхпроцессов, и их можно считать постоянными параметрами. Для «быстрых» переменныхможно вместо дифференциальных уравнений записать алгебраические уравнения для ихстационарных значений, поскольку «быстрые» переменные достигают своихстационарных значений практически мгновенно по сравнению с «медленными».Средние, быстрые и медленные времена.Пусть имеется три группы переменных с различными характернымивременами:Переменные изменяются с разными характерными временами, причем.Пусть мы наблюдаем за переменной y, характерное время изменения которой- Ty. Тогда за время Ty «совсем медленная» переменная zпрактически не будет изменяться,и ее можно считать постоянным параметром, обозначим его z*.Система дифференциальных уравнений с учетом этого обстоятельства будетсодержать два уравнения и может быть записана в виде:Отметим, что z* не является истинно стационарным значением, «медленная»переменная z будет продолжать меняться и «вести» за собой более быстрыепеременные x и y.
В этом смысле медленная переменная является ведущей, или«параметром порядка».Рассмотрим теперь уравнение для x. Эта «быстрая» переменная изменяетсязначительно быстрее, чем y, и за время Ty успеет достичь своего стационарного значения.Значит, для переменной x дифференциальное уравнение можно заменить алгебраическим:P(x, y, z*) =0или.Таким образом, благодаря учету иерархии времен, исходную систему из трехдифференциальных уравнений удается свести к одному дифференциальному уравнениюдля переменной y:В химической кинетике метод такой редукции системы был впервые предложенБоденштейном и носит название метода квазистационарных концентраций (КСК).Обычно он применяется для систем химических реакций, промежуточныепродукты которых являются частицами с высокой реакционной способностью.К ним относятся каталитические процессы, свободно радикальные и цепныереакции.В процессах с участием активных промежуточных частиц разность скоростейобразования vо и расхода vр этих частиц мала по сравнению с этими скоростями.
Режимназывается квазистационарным, аотвечающиеемуконцентрацииактивныхпромежуточных веществ квазистационарными концентрациями.Дифференциальные уравнения для промежуточных соединений:можно заменить алгебраическими:.Из l алгебраических уравнений можно выразить l квазистационарных концентрацийпромежуточных химических соединений. По мере расходования исходных веществ,квазистационарные концентрации промежуточных соединений будут меняться, но есливремя установления квазистационарного режима мало, он не будет нарушаться в течениевсего процесса.Конечно, такое рассмотрение не правомерно для начальных стадий процесса,когда Ri меняются от нуля до своих квазистационарных значений.
Этот период носитназвание периода индукции.Разработке метода КСК и оценке длительности периода индукции посвящены работыБенсона, Семенова, Франк-Каменецкого.Аналогичная ситуация имеет место в биохимических ферментативных процессах, гдепроцессы образования и распада фермент-субстратного комплекса происходятзначительно быстрее, чем процессы расходования субстрата и образования продукта.Теорема ТихоноваМатематически строгое обоснование применения метода квазистационарныхконцентраций (редукции системы в соответствии с иерархией времен) и формулировкаусловий его применимости дана в работе А.Н.
Тихонова (1952).Рассмотрим простейший случай двух дифференциальных уравнений.(6.1)Пусть y - медленная, а x - быстрая переменная. Это означает, что отношениеприращений y и x за короткий промежуток времени t много меньше единицы:y/ x<<1.Скорость изменения x значительно превосходит скорость изменения y, поэтому правуючасть первого уравнения можно записать в виде:(x,y)=AF(x,y), где A>>1.Первое уравнение системы можно представить в виде:Разделивлевуюиправуючастьуравненияобозначив =1/A, получим полную систему уравнений, тождественную исходной:на А и(6.2)где <<1 - малый параметр.Если характер решения не изменится при устремлении малого параметра к нулю(условия этого обстоятельства и составляют содержание теоремы Тихонова), можноустремить к нулю и получить для «быстрой» переменной x вместо дифференциальногоуравнения — алгебраическое.(6.3)В отличие от полной такая система называется вырожденной.
Фазовый портрет такойсистемы представлен на рис. 6.2.Фазовые траектории в любой точке фазовой плоскости за исключением окрестностикривой F(x,y)=0 имеют наклон, определяемый уравнением:т.е. расположены почти горизонтально. Это области быстрых движений, при которыхвдоль фазовой траектории y=const, а x быстро меняется. Достигнув по одной из такихгоризонталей окрестности кривой F(x,y)=0, изображающая точка потом будет двигатьсяпо этой кривой.Скорость движения по горизонтальным участкам траектории dx/dt 1/ =A, т.е. оченьвелика по сравнению со скоростью движения в окрестности кривой F(x,y)=0. Поэтомуобщее время достижения некоего состояния на кривой F(x,y) определяется лишьхарактером движения вдоль этой кривой, т.е. зависит лишь от начальных значениймедленной переменной y и не зависит от начальных значений быстрой переменной x.Отметим, что квазистационарные значения быстрых переменных являются функциямине окончательных стационарных значений медленных переменных, а лишь ихмгновенных значений.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
