Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (1117241), страница 18
Текст из файла (страница 18)
7.7. Фазовый портрет системы (7.4), описывающей отбор одного из двух равноправных видовв отсутствие ограничений роста. а (начало координат) –неустойчивый узел, b – седлоБиологический смысл модели.Модель (7.4) демонстрирует принципиальную возможность отбора в системеравноправных видов, где симметричное состояние сосуществования являетсянеустойчивым. Вот один из примеров такой системы.Известно, что сахара и аминокислоты являются оптически активнымисоединениями, причем сахара – левовращающие плоскость поляризации света,аминокислоты – правовращающие.
Противоположные изомеры не только невстречаются в живых организмах и не усваиваются ими, но являются ядами. Вэтом заключается одна из сложностей искусственного синтеза.Ясно, что «зеркальные» организмы не лучше и не хуже. В неживой природераспространены рацемические смеси, содержащие равное количествозеркальных изомеров. То же – при небиологическим синтезе.
По-видимому, ипервичный бульон был рацемической смесью.Рассмотренная модель описывает выживание одних и уничтожение других. Условие,которое обеспечивает при этом отбор одного вида, заключается в том, что при встрече онивзаимно отравляются и гибнут. Причина отбора здесь – не преимущество одного из видов,а их взаимный антагонизм.Однако модель (7.4) не может описывать реальную систему, так какописывает неограниченный рост биомассы с течением времени. Этотнедостаток может быть исправлен несколькими способами. Один их них –введение самоограничения численности вида в виде ферхюльстовских членов.Тогда мы придем к модели (7.1).
Другой способ – ввести в модель переменную,описывающую поступающий в систему с определенной скоростью питательныйресурс, общий для обоих видов.Учтем ограниченность питательных ресурсов. Пусть S -лимитирующий субстрат(световая энергия, минеральное питание и т.п.). Сам субстрат не является оптическиактивным, но преобразуется в оптически активные продукты.Выразим скорость роста каждой популяции a через S в соответствии с формулой Моно(7.9.). График этой функции приведет на рис. 6.3.(7.9)Пусть - интенсивность притока субстрата. Расход субстрата пропорционаленпоглощению его организмами, т.е. сумме их концентраций.
Уравнение для скоростиизменения концентрации субстрата во времени имеет вид:(7.10)Здесь а > 1 - экономический коэффициент - указывает, сколько субстрата идет наобразование единицы биомассы.Уравнения для концентраций объектов типа x и y:(7.11)Введем безразмерные переменные:(7.12)Система в безразмерном виде:(7.13)Пусть процессы поглощения субстрата существенно более быстрые, чем процессырепродукции. В этом случае может быть использован метод квазистационарныхконцентраций (лекция 6), и дифференциальное уравнение для быстрой переменной z (S) –концентрации субстрата – заменено алгебраическим. Тогда субстрат на интересующих насвременах достигнет квазистационарной концентрации: dz/dt=0.Рис.
7.8. Фазовый портрет системы 7.15, описывающей отбор одного из двух равноправных видовкогда субстрат поступает в систему с постоянной скоростью. а (начало координат) –неустойчивый узел, b – седло, c, d –устойчивые узлы.Отсюда(7.14)В итоге получается система двух безразмерных уравнений(7.15)Построим фазовый портрет системы.
(Рис.7.8) Изоклины вертикальныхкасательных:x=0 (ось ординат) и криваяИзоклины горизонтальных касательных:y=0 (ось абсцисс) и0–(1+x)(x+y) = 0 или:;– гипербола.Переменные x и y симметричны, поэтому изоклинасимметрична изоклине горизонтальных касательных.Система имеет четыре особые точки:1) x=0, y=0 - неустойчивый узел;2) x=0, y= 0 - устойчивый узел;3) x= 0 , y=0 - устойчивый узел;4) и, наконец, симметричную точку - седловертикальных(7.16)касательныхВ такой системе выживет один из видов: x или y.
Его стационарная концентрацияопределяется скоростью притока субстрата и экономическим коэффициентом . Как и впредыдущей системе (7.4) здесь причина отбора – неустойчивость симметричногосостояния.Генетический триггер Жакоба и МоноРассмотрим модель биохимической регуляции белкового синтеза,предложенную Жакобом и Моно в 1964 г. и математически разработаннуюД.С. Чернавским в 1967 г. Эта модель показывает принципиальныевозможности триггерных систем.
Она легла в основу целой серии болееподробных и конкретных моделей. Подробный вывод модели описан в книгеРомановский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. «Математическоемоделирование в биофизике. М., 1975.Схема взаимной регуляции двух систем синтеза ферментов изображена нарис. 7.9.
Ген-регулятор каждой системы синтезирует неактивный репрессор.Этот репрессор, соединяясь с продуктом противоположной системы, образуетактивный комплекс, который обратимо реагируя с участком структурного гена,называемым опероном, блокирует синтез mRNK. Таким образом, продуктпервой системы P1 является корепрессором второй системы, а продукт второйсистемы P2 - корепрессором первой. При этом в процессе корепрессии могутпринимать участие одна, две и более молекул продукта.Рис.
7.9. Схема синтеза двух ферментов по Жакобу и МоноОчевидно, что при таком характере взаимодействий при интенсивной работепервой системы вторая заблокирована, и наоборот. Простейшая системауравнений, описывающая такой тип взаимодействий, имеет вид(7.17)Здесь P1, P2 - концентрации продуктов, величины A1, A2, B1, B2, выражаются черезпараметры своих систем. Показатель степени m показывает, сколько молекул активногорепрессора (соединений молекул продукта с молекулами неактивного репрессора,который предполагается в избытке) соединяются с опероном для блокировкисинтеза mRNK.Введем безразмерные переменные:(7.18)Опустив штрих у времени, перепишем систему в безразмерном виде:(7.19)Исследование системы (7.19) показало, что при m = 0 фазовый портрет имеет однуустойчивую особую точку в первом квадранте фазовой плоскости (рис.
7.10а) и не можетописывать процессов переключения в системе.Рис. 7.10. Главные изоклины на фазовой плоскости системы 7.19. При m = 1. система имеетединственное устойчивое стационарное состояние (а). При m = 2 в системе три стационарныхсостояния, два из которых (а и с) – устойчивые узлы, а третье (b) – седло.При m 2 и определенных значениях отношения L1 / L2 > система приобретаеттриггерные свойства.
На фазовой плоскости такая система имеет две устойчивые особыеточки, между которыми расположено седло (рис. 7.10 б). Значение параметра являетсябифуркационным, причем бифуркация имеет триггерный характер (образуется седло).Отношение L1/L2 служит управляющим параметром, изменение значенияL1/L2> которогоможет привести к смене стационарного режима в системе, как это было описано выше прирассмотрениипараметрическогоспособапереключениясистемы.Величинапараметров L1, L2 зависит от многих биохимических характеристик: скорости снабжениясубстратами, активности ферментов, времени жизни ферментов, mRNK и продуктов ипроч.Фазовый портрет триггерной системы 7.19 приведен на рис. 7.11Таким образом, триггерные модели могут описывать процессы отбора идифференцировки.
Подобные механизмы взаимодействия в распределенной системе (приучете пространственной неоднородности и процессов переноса) могут описыватьпроцессы морфогенеза (формообразования). Эту модель – «распределенный генетическийтриггер» - мы рассмотрим во второй части лекций.ЛитератураРомановский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. «Математическое моделирование вбиофизике. М., 1975.Шноль С.Э. Физико-химические факторы биологической эволюции. М., 1979Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.,1999ЛЕКЦИЯ 8КОЛЕБАНИЯ В БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХПонятие автоколебаний.
Изображение автоколебательной системы нафазовой плоскости. Предельные циклы. Условия существования предельныхциклов. Рождение предельного цикла. Бифуркация Андронова - Хопфа. Мягкое ижесткое возбуждение колебаний. Модель брюсселятор. Примерыавтоколебательных моделей процессов в живых системах. Колебания втемновых процессах фотосинтеза. Автоколебания в модели гликолиза.Внутриклеточные колебания концентрации кальция. Клеточные циклы.Для биологических систем характерно периодическое изменение различныххарактеристик. Период этих колебаний может быть связан с периодическимиизменениями условий жизни на Земле смена времен года, смена дня и ночи.Существуют и другие геофизические ритмы –солнечные, лунные, связанные спериодами атмосферных явлений.
Геофизические и биологические ритмысопоставлены на рис. 8.1. Но многие периодические процессы имеют частотуизменения, не связанную очевидным образом с внешними геокосмическимициклами. Это так называемые «биологические часы» различной природы,начиная от колебаний биомакромолекул, биохимических колебаний, вплоть допопуляционных волн.Внутриклеточные колебания задают эндогенные биологические ритмы, которыесвойственны всем живым системам.
Именно они определяют периодичность деленияклеток, отмеряют время рождения и смерти живых организмов. Модели колебательныхсистем используются в ферментативном катализе, теории иммунитета, в теориитрансмембранного ионного переноса, микробиологии и биотехнологии.С некоторыми из типов периодических движений мы уже имели дело прирассмотрении особых точек типа центр и затухающих или нарастающих колебаний вслучае устойчивого и неустойчивого фокуса.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
