Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (1117241), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Если вид питается пищей, имеющейся в неограниченном количестве, приростчисленности вида в единицу времени пропорционален численности вида.6. Если вид питается пищей, имеющейся в ограниченном количестве, то егоразмножение регулируется скоростью потребления пищи, т.е. за единицувремени прирост пропорционален количеству съеденной пищи.Аналогии с химической кинетикойЭти гипотезы имеют близкие параллели с химической кинетикой. В уравненияхпопуляционной динамики, как и в уравнениях химической кинетики,используется “принцип соударений”, когда скорость реакции пропорциональнапроизведению концентраций реагирующих компонентов.Действительно, согласно гипотезам Вольтерра, скорость процесса отмирания каждоговида пропорциональна численности вида. В химической кинетике это соответствуетмономолекулярной реакции распада некоторого вещества, а в математической модели –отрицательным линейным членам в правых частях уравнений.Согласно представлениям химической кинетики, скорость бимолекулярной реакциивзаимодействия двух веществ пропорциональна вероятности столкновения этих веществ,т.е.
произведению их концентрации. Точно так же, в соответствии с гипотезамиВольтерра, скорость размножения хищников (гибели жертв) пропорциональнавероятности встреч особей хищника и жертвы, т.е. произведению их численностей. И втом и в другом случае в модельной системе появляются билинейные члены в правыхчастях соответствующих уравнений.Наконец, линейные положительные члены в правых частях уравнений Вольтерра,отвечающие росту популяций в неограниченных условиях, соответствуютавтокаталитическим членам химических реакций.
Такое сходство уравнений вхимических и экологических моделях позволяет применить для математическогомоделирования кинетики популяций те же методы исследований, что и для системхимических реакций.Классификация типов взаимодействийВ соответствии с гипотезами Вольтерра взаимодействие двух видов, численностикоторых x1 и x2, могут быть описаны уравнениями:(9.1)Здесь параметры ai - константы собственной скорости роста видов, ci - константысамоограничениячисленности(внутривидовойконкуренции), bij константывзаимодействия видов, (i, j=1,2). Знаки этих коэффициентов определяют типвзаимодействия.В биологической литературе обычно классифицируют взаимодействия поучаствующим в них механизмам. Разнообразие здесь огромно: различныетрофические взаимодействия, химические взаимодействия, существующиемежду бактериями и планктонными водорослями, взаимодействия грибов сдругими организмами, сукцессии растительных организмов, связанные вчастности, с конкуренцией за солнечный свет и с эволюцией почв и т.д.
Такаяклассификация кажется необозримой.E. Одум, учитывая предложенные В.Вольтерра модели, предложил классификацию непо механизмам, а по результатам. Согласно этой классификации, оцениватьвзаимоотношения следует как положительные, отрицательные или нейтральные взависимости от того, возрастает, убывает или остается неизменной численность одноговида в присутствии другого вида. Тогда основные типы взаимодействий могут бытьпредставлены в виде таблицы.ТИПЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВСИМБИОЗ++b12,b21>0КОММЕНСАЛИЗМ+0b12,>0, b21=0ХИЩНИК-ЖЕРТВА+-b12,>0, b21<0АМЕНСАЛИЗМ0-b12,=0, b21<0КОНКУРЕНЦИЯ--b12, b21<0НЕЙТРАЛИЗМ00b12, b21=0В последнем столбце указаны знаки коэффициентов взаимодействия из системы (9.1)Рассмотрим основные типы взаимодействийУравнения КОНКУРЕНЦИИ:Как мы уже видели в лекции 6, уравнения конкуренции имеют вид:(9.2)Стационарные решения системы:(1).Начало координат, при любых параметрах системы представляет собой неустойчивыйузел.(2).(9.3)Cтационарное состояние (9.3) представляет собой седло при a1>b12 / с2 иустойчивый узел при a1<b12 /с2.
Это условие означает, что вид вымирает, если егособственная скорость роста меньше некоторой критической величины.(3).(9.4)Cтационарное решение (9.4)(4).седло при a2>b21/c1 и устойчивый узел при a2<b21/c1(9.5)Стационарное состояние (9.5) характеризует сосуществование двух конкурирующихвидов и представляет собой устойчивый узел в случае выполнения соотношения:Отсюда следует неравенство:b12b21<c1c2,(9.6)позволяющее сформулировать условие сосуществования видов:Произведение коэффициентов межпопуляционного взаимодействия меньшепроизведения коэффициентов внутри популяционного взаимодействия.Действительно, пусть естественные скорости роста двух рассматриваемыхвидов a1, a2 одинаковы. Тогда необходимым для устойчивости условием будетc2 > b12,, c1 > b21.Эти неравенства показывают, что увеличение численности одного из конкурентов сильнееподавляет его собственный рост, чем рост другого конкурента.
Если численность обоихвидов ограничивается, частично или полностью, различными ресурсами, приведенныевыше неравенства справедливы. Если же оба вида имеют совершенно одинаковыепотребности, то один из них окажется более жизнеспособным и вытеснит своегоконкурента.Поведение фазовых траекторий системы дает наглядное представление о возможныхисходах конкуренции. Приравняем нулю правые части уравнений системы (9.2):x1 (a1 –c1x1 – b12x2) = 0(dx1/dt = 0),x2 (a2 –b21x1 – c2 x2) = 0(dx2/dt = 0),При этом получим уравнения для главных изоклин системыx2 = – b21x1 / c2+a2/c2,x2 = 0– уравнения изоклин вертикальных касательных.x2 = – c1x1 / b12 +a1/b12,x1 = 0– уравнения изоклин вертикальных касательных. Точки попарного пересеченияизоклин вертикальных и горизонтальных касательных систем представляютсобой стационарные решения системы уравнений (9.2.), а ихкоординатывидов.сутьстационарныечисленностиконкурирующихВозможное расположение главных изоклин в системе (9.2) изображено на рис.9.1.Рис.
9.1 а соответствует выживанию вида x1, рис. 9.1 б – выживанию вида x2, рис. 9.1 в –сосуществованию видов при выполнении условия (9.6). Рисунок 9.1 г демонстрируеттриггерную систему. Здесь исход конкуренции зависит от начальных условий. Ненулевоедля обоих видов стационарное состояние (9.5) – неустойчивое. Это – седло, через котороепроходит сепаратриса, отделяющая области выживания каждого из видов.Рис. 9.1. Расположение главных изоклин на фазовом портрете вольтерровской системыконкуренции двух видов (9.2) при разном соотношении параметров. Пояснения в тексте.Для изучения конкуренции видов ставились эксперименты на самых различныхорганизмах.
Обычно выбирают два близкородственных вида и выращивают их вместе ипо отдельности в строго контролируемых условиях. Через определенные промежуткивремени проводят полный или выборочный учет численности популяции. Регистрируютданные по нескольким повторным экспериментам и анализируют. Исследованияпроводили на простейших (в частности, инфузориях), многих видах жуков рода Tribolium,дрозофиллах, пресноводных ракообразных (дафниях).
Много экспериментов проводилосьна микробных популяциях (см. лекция 11). В природе также проводили эксперименты, втом числе на планариях (Рейнольдс), двух видах муравьев (Понтин) и др. На рис. 9.2.изображены кривые роста диатомовых водорослей, использующих один и тот же ресурс(занимающих одну и ту же экологическую нишу). При выращивании вмонокультуре Asterionella Formosa выходит на постоянный уровень плотности иподдержвает концентрацию ресурса (силиката) на постоянно низком уровне. Б.
Привыращивании в монокультуреSynedrauina ведет себя сходным образом и поддерживаетконцентрацию силиката на еще более низком уровне. В. При совместномкультивировании (в двух повторностях) Synedrauina вытесняет Asterionella Formosa. Повидимому, Synedra выигрывает конкуренцию благодаря своей способности к болееполному использованию субстрата (см. также Лекцию 11).Рис.9.2. Конкуренцияудиатомовыхводорослей.
а - привыращиваниивмонокультуре Asterionella Formosa выходит на постоянный уровень плотности и поддерживаетконцентрацию ресурса (силиката) на постоянно низком уровне. б - при выращивании вмонокультуре Synedrauina ведет себя сходным образом и поддерживает концентрацию силикатана еще более низком уровне. в - при совместном культивировании (в двухповторностях) Synedruinaвытесняет Asterionella Formosa.По-видимому, Synedra выигрываетконкуренцию благодаря своей способности к более полному использованию субстрата (см.
такжеЛекцию 11).Широко известны эксперименты по изучению конкуренции Г. Гаузе,продемонстрировавшие выживание одного из конкурирующих видов ипозволившие ему сформулировать «закон конкурентного исключения». Законгласит, что в одной экологической нише может существовать только один вид.На рис. 9.3. приведены результаты экспериментов Гаузе для двухвидов Parametium, занимающих одну экологическую нишу (рис. 9.3 а, б) ивидами, занимающими разные экологические ниши (рис. 9.3. в).Рис. 9.3. а - Кривые роста популяций двух видов Parametium в одновидовых культурах. Черныекружки – P Aurelia, белые кружки – P. Caudatumб - Кривые роста P Aurelia и P.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
