Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (1117241), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Caudatum в смешанной культуре.По Gause, 1934Модель конкуренции (9.2) имеет недостатки, в частности, из нее следует, чтососуществование двух видов возможно лишь в случае, если их численностьограничивается разными факторами, но модель не дает указаний, насколько великидолжны быть различия для обеспечения длительного сосуществования. В то же времяизвестно, что для длительного сосуществования в изменчивой среде необходиморазличие, достигающее определенной величины. Внесение в модель стохастическихэлементов (например, введение функции использования ресурса) позволяет количественноисследовать эти вопросы.Система ХИЩНИК+ЖЕРТВАДля взаимоотношений типа хищник-жертва или паразит-хозяин система уравнений (9.1)принимает вид:(9.7)Здесь, в отличие от (9.2) знаки b12 и b21 - разные.
Как и в случае конкуренции, началокоординат(9.8)является особой точкой типа неустойчивый узел. Три других возможных стационарныхсостояния:,(9.9)(9.10)(9.11)Таким образом, возможно выживание только жертвы (9.10), только хищника (9.9) (если унего имеются и другие источники питания) и сосуществование обоих видов (9.11).Последний вариант уже был рассмотрен нами в лекции 5. Возможные типы фазовыхпортретов для системы хищник-жертва представлены на рис. 9.4.Изоклины горизонтальных касательных представляют собой прямыеx2 = – b21х1/c2 + a1/c2, х2 = 0,а изоклины вертикальных касательных – прямыеx2 = – c1х1/b12 + a2/b12, х1 = 0.Стационарные точки лежат на пересечении изоклин вертикальных и горизонтальныхкасательных.Рис.
9.4. Расположение главныхизоклин на фазовом портретевольтерровскойсистемыхищник-жертва(9.7)приразличныхсоотношенияхпараметров. Стрелками указанонаправлениефазовыхтраекторий. Пояснения в тексте.Из рис. 9.4 видно следующее. Система хищник – жертва (9.7) может иметь устойчивоеположение равновесия, в котoром популяция жертв полностью вымерла ()иостались только хищники (точка 2 на рис. 9.4 а). Очевидно, такая ситуация можетреализоваться лишь в случае, если кроме рассматриваемого вида жертв х1 хищник х2–имеет дополнительные источники питания.
Этот факт в модели отражаетсяположительнымчленомвправойчастиуравнениядлях 2.Особыеточки (1) и (3) (рис. 9.4 а) являются неустойчивыми. Вторая возможность –устойчивоестационарное состояние, в котором популяция хищников полностью вымерла и осталисьодни жертвы – устойчивая точка (3) (рис.9.4 6). Здесь особая точка (1) – такженеустойчивый узел.Наконец, третья возможность – устойчивое сосуществование популяций хищника ижертвы (рис. 9.4 в), стационарные численности которых выражаются формулами (9.11).Как и в случае одной популяции (см. Лекция 3), для модели (9.7) можно разработатьстохастическую модель, но для нее нельзя получить решение в явном виде.
Поэтому мыограничимся общими рассуждениями. Допустим, например, что точка равновесиянаходится на некотором расстоянии от каждой из осей. Тогда для фазовых траекторий, накоторых значения x1, x2 остаются достаточно большими, вполне удовлетворительнойбудет детерминистическая модель. Но если в некоторой точке фазовой траектории какая–либо переменная не очень велика, то существенное значение могут приобрести случайныефлюктуации. Они приводят к тому, что изображающая точка переместится на одну изосей, что означает вымирание соответствующего вида.Таким образом, стохастическая модель оказывается неустойчивой, так какстохастический “дрейф” рано или поздно приводит к вымиранию одного из видов. Втакого рода модели хищник в конечном счете вымирает, это может произойти либослучайно, либо вследствие того, что сначала элиминируется популяция его жертвы.Стохастическая модель системы хищник – жертва хорошо объясняет эксперименты Гаузе(Гаузе,1934), в которых инфузория Paramettum candatum служила жертвой для другойинфузории Didinium nasatum – хищника.
Ожидавшиеся согласно детерминистическимуравнениям (9.7) равновесные численности в этих экспериментах составляли примерновсего по пять особей каждого вида, так что нет ничего удивительного в том, что в каждомповторном эксперименте довольно быстро вымирали либо хищники, либо жертвы (а заними и хищники) Результаты экспериментов представлены на рис. 9.5.Рис.
9.5. Рост Parametium caudatum и хищной инфузории Dadinium nasutum. Из: Gause G.F. Thestruggle for existence. Baltimore, 1934Итак, анализ вольтерровских моделей взаимодействия видов показывает, что, несмотряна большое разнообразие типов поведения таких систем, незатухающих колебанийчисленности в модели конкурирующих видов не может быть вовсе. Однако в природе и вэксперименте такие колебания наблюдаются.
Необходимость их теоретическогообъяснения послужила одной из причин для формулировки модельных описаний в болееобщем виде.Обобщенные модели взаимодействия двух видовБыло предложено большое число моделей, описывающих взаимодействие видов, правыечасти уравнений которых представляли собой функции численностей взаимодействующихпопуляций. Решался вопрос о выработке общих критериев, позволяющих установить,какого вида функции могут описать особенности поведения временного численностипопуляции, в том числе устойчивые колебания. Наиболее известные из этих моделейпринадлежат Колмогорову (1935, переработанная статья - 1972) и Розенцвейгу (1963).А.Н.Колмогоров рассмотрел обобщенную модель взаимодействия биологических видовтипа хищни-жертва или паразит-хозяин.
Модель представляет собой систему двухуравнений общего вида(9.12)В модель заложены следующие предположения:1) Хищники не взаимодействуют друг с другом, т.е. коэффициент размноженияхищников k2 и число жертв L, истребляемых в единицу времени одним хищником, независит от y.2) Прирост числа жертв при наличии хищников равен приросту в отсутствие хищниковминус число жертв, истребляемых хищниками.
Функцииk1(x), k2 (x), L(x), - непрерывны иопределены на положительной полуоси x, y 0.3) dk1/dx<0. Это означает, что коэффициент размножения жертв в отсутствие хищникамонотонно убывает с возрастанием численности жертв, что отражает ограниченностьпищевых и иных ресурсов.4) dk2 / dx>0, k2 (0) < 0 < k2 ( ). С ростом численности жертв коэффициент размноженияхищников монотонно убывает с возрастанием численности жертв, переходя ототрицательных значений, (когда нечего есть) к положительным.5) Число жертв, истребляемых одним хищником в единицу времени L(x)>0 при N>0;L(0)=0.Возможные типы фазовых портретов системы (9.12) представлены на рис. 9.6:Рис.
9.6. Фазовые портреты системы Колмогорова (9.12), описывающей взаимодействие двухвидов при разных соотношениях параметров. Пояснения в тексте.Стационарные решения (их два или три) имеют следующие координаты:(1). x=0; y=0.Начало координат при любых значениях параметров представляет собой седло (рис. 9.6 аг).(2). x=A, y=0.(9.13)A определяется из уравнения:k1 (A)=0.Стационарное решение (9.13) - седло, если B<A (рис. 9.6 а, б, г), B определяется изуравненияk2(B)=0Точка (9.13) помещается в положительном квадранте, если B>A. Это - устойчивыйузел.Последний случай, который соответствует гибели хищника и выживаниюжертвы, представлен на рис. 9.6 в.(3). x=B, y=C.(9.14)Величина С определяется из уравнений:Точка (9.14) – фокус (рис.9.6 а) или узел (рис.9.6 г), устойчивость которых зависит отзнака величины2= – k1 (B) – k1 (B)B+L(B)C.Если >0, точка устойчива, если <0 - точка неустойчива, и вокруг нее могутсуществовать предельные циклы (рис.
9.6 б)В зарубежной литературе чаще рассматривается сходная модель, предложеннаяРозенцвейгом и Макартуром (1963):(9.15)где f(x) - скорость изменения численности жертв x в отсутствие хищников, Ф(x,y) интенсивность хищничества, k - коэффициент, характеризующий эффективностьпереработки биомассы жертвы в биомассу хищника, e - смертность хищника.Модель (9.15) сводится к частному случаю модели Колмогорова (9.12) при следующихпредположениях:1) численность хищника ограничивается только численностью жертвы,2) скорость, с которой данная особь хищника поедает жертву, зависит только отплотности популяции жертв и не зависит от плотности популяции хищников.Тогда уравнения (9.15) принимают вид.При описании взаимодействия реальных видов, правые части уравненийконкретизируются в соответствии с представлениями о биологических реалиях.Рассмотрим одну из самых популярных моделей такого типа.Модель взаимодействия двух видов насекомых (MacArthur, 1971)Модель, которую мы рассмотрим ниже, использовалась для решения практической задачиборьбы с вредными насекомыми с помощью стерилизации самцов одного из видов.Исходя из биологических особенностей взаимодействия видов, была написана следующаямодель(9.16)Здесь x,y - биомассы двух видов насекомых.
Трофические взаимодействия описываемых вэтой модели видов – весьма сложные. Этим определяется вид многочленов в правыхчастях уравнений.Рассмотрим правую часть первого уравнения. Насекомые вида х поедают личиноквида у (член + k3y), но взрослые особи вида у поедают личинок вида х при условиивысокой численности видов х или у или обоих видов (члены – k4 xy, – у2 ). Прималых х смертность вида х выше, чем его естественный прирост (1–k1+k2x–x2 < 0 прималых х).
Во втором уравнении член k5 отражает естественный прирост вида y; –k6y –самоограничение этого вида, –k7x – поедание личинок вида у насекомыми вида х, k8 xy –прирост биомассы вида у за счет поедания взрослыми насекомыми вида у личинок вида х.На рис. 9.7 представлен предельный цикл, являющийся траекторией устойчивогопериодического решения системы (9.16).Рис 9.7. Фазовый портретмодели (9.16)(MacArthur, 1971)Жирная замкнутая кривая –предельный цикл,штрих-пунктир – изоклинывертикальных и горизонтальныхкасательныхРешение вопроса о том, каким образом обеспечить сосуществование популяции с еебиологическим окружением, разумеется, не может быть получено без учета спецификиконкретной биологической системы и анализа всех ее взаимосвязей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
