Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (1117241), страница 20
Текст из файла (страница 20)
В нелинейной системе, где возникаетнеустойчивый фокус, при этом возможно рождение предельного цикла. Такойпереход легко проследить в «модельной» системе:(8.3)Схематически возникновение предельного цикла в системе (8.3) изображено нафазопараметрической диаграмме на рис.
8.6.Рис. 8.6. Закритическая (суперкритическая) бифуркация Андронова-Хопфа. Мягкое возбуждение.При с>0 возникают автоколебания, амплитуда которых растет с увеличением с.Выполнениюусловия Re 1,2 = 0,причем Im 1,2 0,соответствуетбифуркация Андронова–Хопфа или бифуркация рождения (исчезновения)предельного цикла. Бифуркация впервые была исследована А.А.
Андроновымдля случая N = 2 и обобщена Е. Хопфом на системы с произвольнойразмерностью. (Андронов А.А., Витт А.А., Хайкин С.Э. Теория колебаний. М.,Наука, 1981; Hopf E., 1942)Существуют два типа бифуркации Андронова–Хопфа. Только что мырассмотрелисуперкритическуюбифуркацию(мягкоевозбуждениеавтоколебаний).
Возможна также субкритическая бифуркация (жесткоевозбуждение автоколебаний). В этом случае при бифуркационном значениипараметра устойчивый фокус теряет устойчивость из-за «влипания» в негонеустойчивого предельного цикла (рис. 8.7). Фокус становится неустойчивым, ааттрактором при этом может стать предельный цикл большой амплитуды.«Модельной» системой (см.
лекция 6), описывающей рождение предельногоцикла при жестком возбуждении, является система:(8.4)Приравняв правую часть первого уравнения нулю, получим стационарныезначения r:Ветвь r = 0 устойчива при c < 0 и неустойчива при c > 0.При с > –1стационарноепредельный цикл.решениеустойчивыйПри –1 < с < 0 стационарное решениенеустойчивыйпредельный цикл.Рассмотрим, что произойдет, если двигаться по параметру с, начиная сотрицательных значений (Рис.8.8). Первоначально имеется единственноеустойчивое стационарное состояние r = 0, колебаний нет. При c > –1существует также устойчивый предельный цикл, но система не покидаетсвоего устойчивого стационарного состояния.
Однако после тогокак с становится положительным, стационарное состояние становитсянеустойчивым, и происходит резкий скачок к устойчивому предельномуциклу. В системе начинаются колебания сразу большой амплитуды. Еслидвигаться от положительных значений с к отрицательным, колебаниябольшой амплитуды сохраняются до тех пор, пока с не станет меньше –1, азатем внезапно исчезнут. Таким образом при –1 < с < 0 могут существоватьдва различных типа поведения. Какой из них реализуется, зависит отпредыстории системы.
Такой феномен называется эффектом гистерезиса.При увеличении параметра с и его переходе через ноль скачком возникаютустойчивые автоколебания конечной амплитуды и частоты. Дляпромежуточных значений параметра с существуют два типа устойчивогоповедения (два аттрактора) устойчивое стационарное состояние и устойчивыйпредельный цикл.Винфри (Winfree A.T.) назвал области, в которых возможны два режима:устойчивая точка покоя и предельный цикл, черной дырой(рис. 8.8 б).
В этойобласти параметров можно так приложить возмущение к колебательнойсистеме, что она попадет в область притяжения точки покоя, что приведет кпрекращению колебаний. В частности, это показано для уравнений Ходжкина–Хаксли, моделирующих проведение нервного импульса (см. ниже).Брюсселятор. Простейшимклассическимпримеромсуществованияавтоколебаний в системе химических реакций является тримолекулярная модель«Брюсселятор», предложенная в Брюсселе Пригожиным и Лефевром (1965).Основной целью при изучении этой модели было установление качественныхтипов поведения, совместимых с фундаментальными законами химической ибиологической кинетики.В этом смысле блюсселятор играет роль базовой модели, такую же какгармонический осциллятор в физике, или модели Вольтерра в динамикепопуляций.Во2-йчастилекциймыостановимсянапространственно-временных свойствах распределенной системы, локальнымэлементом которой является брюсселятор.
Здесь мы рассмотрим свойствабрюсселятора как автоколебательной системы.Брюсселятор содержит простейшуюпосредством химической реакции2X + Yреализацию3Xкубическойнелинейности(8.5)Хотя тримолекулярная стадия в химической кинетике не столь распространена, какбимолекулярные процессы, выражения для скорости ряда биохимических реакций вопределенных случаях можно свести к кубическому виду.
В качестве примера приведемследующую последовательность ферментативных реакций:X+EEX + YEXY + XEXXYEX2YЗдесь предполагается что фермент E имеет по крайней мере три каталитических центра,способных одновременно фиксировать две молекулыX и одну молекулу Y. Еслиобразующиеся комплексы распадаются с достаточно большой скоростью, а ферментыприсутствуют в небольших количествах, легко показать, что всю последовательностьреакций можно свести к одной стадии, дающей нелинейный член типа X 2Y в выражениидля скорости реакции.Брюсселятор представляет собой следующую схему гипотетических химическихреакций:Здесь А, В — исходные вещества, C, R — продукты, X, Y — промежуточные вещества.Пусть конечные продукты С и R немедленно удаляются из реакционного пространства.Это означает, что обратные константы k 3 = k 4 = 0.
Если субстрат A находится визбытке, k 1 = 0. Предположим также, что k 2 = 0. Значения остальных констант положимравными единице. Тогда схема реакций 9.2 (в случае точечной системы) описываетсясистемой уравнений:,(8.6)Модель (8.5) имеет одну особую точку с координатами:(8.7).Исследуем стационарное решение (8.6) на устойчивость по методу Ляпунова. Введемпеременные, характеризующие отклонения от особой точки:.Линеаризованная система имеет вид:,.Характеристическое уравнениеили2+ (A2 + 1 - B) + A2 = 0имеет корни:.(8.7)Напомним, что особая точка является устойчивой, если действительные частикорней характеристического уравнения отрицательны.
Из выражения (8.7)видно,чтопри B < 1 + A2 особаяточка(8.6)устойчива.Если2же B > 1 + A особая точка становится неустойчивой, и у системы (8.5)появляется устойчивый предельный цикл. Значение B = 1 + A2 являетсябифуркационным.Есливеличина B лишьнемногопревосходитбифуркационный порог, автоколебания в системе носят квазигармоническийхарактер. Таким образом, брюсселятор при выполнении условияB > 1 + A2(8.8)является автоколебательной системой. Фазовый портрет брюсселятора при разныхзначениях параметров изображен на рис. 8.9Здесь мы приведем краткий обзор нескольких «успешных» моделейколебательных биологических процессов. Более подробно некоторыеколебательные процессы будут рассмотрены в лекциях 9, 11, 12.Модель темновых процессов фотосинтеза.Одной из первых моделей, описывающих колебательный процесс в живой системе, быламодель темновых процессов фотосинтеза, предложенная и исследованная Д.С.Чернавскимс сотрудниками (1967).
Модель является примером системы второго порядка сквадратичными правыми частями, в которой возникают автоколебания (существуетпредельный цикл) и допускает полное аналитической исследование (Белюстина, 1967)Известно, что в условиях смены дня и ночи интенсивность фотосинтеза, то есть скоростьвыделения кислорода и поглощения СО2 изменяется периодически (рис.8.10 а). Еслирастение поместить в условия непрерывной освещенности, то периодичность винтенсивности фотосинтеза с периодом несколько часов сохраняется достаточнодлительное время.
По-видимому, растение имеет свой внутренний ритм,синхронизованный с периодическим внешним воздействием.Напомним, что в процесс фотосинтеза входят световой и темновой циклы химическихреакций. Первый включает поглощение энергии квантов света и, через рядпромежуточных стадий, приводит к образованию высокоэнергетических восстановленныххимических соединений и богатых энергией молекул АТФ.
Эти вещества употребляются втемновом цикле (цикле Кальвина), в котором свет непосредственно не участвует. Здесьпроисходит восстановление углекислоты СО2 с помощью веществ, богатых энергией, идоноров водорода, полученных в световом цикле, и превращение ее в углеводы - фруктозуи глюкозу (рис. 8.11).В цикле участвуют углеводы с различным содержанием углерода (индекс внизуозначает число атомов углевода в молекуле). Все трехуглеродные сахара имеют общееназвание триозы (с3), пятиуглеродные (с5) - пентозы, шестиуглеродные (с6) - гексозы.Цикл замкнут, т.е.
вещество, к которому первоначально присоединяется углекислота(акцептор СО2, обозначенный на рис. 8.8 символом с5) в результате реакциирегенерируется. Самые простые сахара - триозы - непосредственно связаны со световымциклом, остальные сахара со световым циклом не связаны. Все реакции в цикле, заисключением первичной фиксации СО2 на рибулезе, бимолекулярные, и зависимостьскорости реакции от концентрации описывается членами второго порядка.Для упрощения системы были выделены группы веществ, реакции между которымипротекают быстро и обратимо, легкие сахара (трехуглеродистые углеводы) и болеетяжелые шестиуглеродные сахара. Суммарная концентрация первых обозначаласьусловно с3, а вторых с6.Предполагалось, что прибыль тяжелых сахаров с6 может осуществляться за счетсоединения двух легких с3.
Их убыль, так же как и убыль тяжелых сахаров, происходит врезультате бимолекулярного взаимодействия тяжелых и легких сахаров. Имеет местотакже приток продукта с3 в сферу реакции за счет биохимически сходных процессов(гликолиза, дыхания). Эти предположения приводят к системе уравнений:(8.9)Переменные представляют собой нормированные концентрации легких (x) итяжелых (y) сахаров. В положительном квадранте имеется одно состояниеравновесия с координатами (1,1). Изоклины горизонтальных касательныхопределяются из уравненияа изоклины вертикальных касательных – из уравненияНа рис. 8.12 изображены фазовые портреты системы. При(рис. 8.12 а).
При(рис. 8.12 б).это устойчивый фокуснеустойчивый фокус, окруженный предельным цикломКолебания в гликолизе.Классическим примером колебательной биохимической реакции является гликолиз. Впроцессе гликолиза осуществляется распад глюкозы и других сахаров, при этомсоединения, содержащие шесть молекул углерода, превращаются в трикарбоновыекислоты, включающие три молекулы углерода. За счет избытка свободной энергии впроцессе гликолиза на одну молекулу шестиуглеродного сахара образуются две молекулыАТФ.
Основную роль в генерации наблюдаемых колебаний концентраций компонентовреакции: фруктозо-6-фосфата, фруктозо-1,6-фосфата и восстановленного НАД(никотинаминадениндинуклеотид)играет ключевой фермент гликолитическогопути фосфофруктокиназа (ФФК). Упрощенная схемареакций представлена на рис. 8.13:На схеме [Гл] - глюкоза, Ф6Ф - фруктозо-6фосфат субстрат ключевой реакции, ФДФ продукт этой реакции, который являетсясубстратом в следующей стадии. Обе реакциикатализируются ферментами. В безразмерныхпеременных система описывающих реакцииуравнений может быть записана в виде:Здесь зависимости скоростей реакций от переменных записаны в форме МихаэлисаМентен (Моно), как это было представлено в уравнении (8.10).Если выполняютсяусловия: Kmx>>x, Kmy>>y, можно произвести замену переменныхОпустив штрихи у новых переменных, получим систему в безразмерном виде :(8.10)гдеКинетика изменений переменных и фазовые портреты системы (8.10) при разныхзначениях параметров представлены на рис.
8.14Рис. 8.14. Модель гликолиза (8.10). Кинетика изменений концентраций фруктозо-6-фосфата (х) ифруктозодифосфата (у) (справа) и фазовый портрет системы (слева) при разных значенияхпараметров системы, а - бесколебательный процесс (узел на фазовой плоскости),α = 0.25; r = 1. б – затухающие колебания (устойчивый фокус на фазовой плоскости) α = 4; r = 0.2Рис. 8.14. Модель гликолиза (8.10). Кинетика изменений концентраций фруктозо-6-фосфата (х) ифруктозодифосфата (у) (справа) и фазовый портрет системы (слева) при разных значенияхпараметров системы, в – колебания с постоянной амплитудой и фазой, близкие к гармоническим(предельный цикл на фазовой плоскости), α = 6; r = 0.2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
