Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (1117241), страница 24
Текст из файла (страница 24)
Вместе с темизучение формальных математических моделей позволяет ответить на некоторые общиевопросы. Можно утверждать, что для моделей типа (9.12) факт совместимости илинесовместимости популяций не зависит от их начальной численности, а определяетсятолько характером взаимодействия видов. Модель помогает ответить на вопрос: какследует воздействовать на биоценоз, управлять им, чтобы по возможности быстроуничтожить вредный вид.Пусть популяция вредного вида совместима с окружающим биоценозом. Этоозначает, что существует устойчивый стационарный режим (устойчивая точка покоя илипредельный цикл), описывающий динамику популяций хищника (паразита) и жертвы(хозяина).
Введение управления в такую систему возможно в двух формах.Управление может сводиться к кратковременному, скачкообразному изменениювеличин численности х и у. Такой способ отвечает методам борьбы типа однократногоуничтожения одной или обеих популяций химическими средствами. Изсформулированного выше утверждения видно, что для совместимых популяций этотметод борьбы будет малоэффективным, поскольку с течением времени система опятьвыйдет на стационарный режим.Другой способ - изменение вида функций взаимодействия между видами, например,при изменении значений параметров системы.
Именно такому, параметрическому,способу отвечают биологические методы борьбы. Так при внедрении стерилизованныхсамцов уменьшается коэффициент естественного прироста популяции. Если при этом мыполучим другой тип фазового портрета, такой, где имеется лишь устойчивое стационарноесостояние с нулевой численностью вредителя, управление приведет к желаемомурезультату – уничтожению популяции вредного вида. Интересно отметить, что иногдавоздействие целесообразно применить не к самому вредителю, а к его партнеру. Какой изспособов более эффективен, в общем случае сказать нельзя. Это зависит от имеющихся враспоряжении средств управления и от явного вида функций, описывающихвзаимодействие популяций.Модель А.Д.БазыкинаТеоретический анализ моделей взаимодействий видов наиболее исчерпывающе проведенв книге А.Д.Базыкина “Биофизика взаимодействующих популяций” (М., Наука, 1985).Рассмотрим одну из изученных в этой книге моделей типа хищник-жертва.(9.17)Система (9.17) является обобщением простейшей модели хищник-жертва Вольтерра(5.17) с учетом эффекта насыщения хищников.
В модели (5.17) предполагается, чтоинтенсивность выедания жертв линейно растет с ростом плотности жертв, что прибольших плотностях жертв не соответствует реальности. Для описания зависимостирациона хищника от плотности жертв могут быть выбраны разные функции. Наиболеесущественно, чтобы выбранная функция с ростом x асимптотически стремилась кпостоянному значению. В модели (9.6) использовалась логистическая зависимость. Вмодели Базыкина в роли такой функции выбрана гипербола x/(1+px). Вспомним, что такойвид имеет формула Моно, описывающая зависимость скорость роста микроорганизмов отконцентрации субстрата.
Здесь в роли субстрата выступает жертва, а в ролимикроорганизмов – хищник.Система (9.17) зависит от семи параметров. Число параметров можно уменьшить спомощью замены переменных:x (A/D)x; y (A/D)/y;t (1/A)t; =c/A;=PD/A; =E/D; =M/BВ новых безразмерных переменных система имеет вид(9.18)и зависит от четырех параметров.Для полного качественного исследования необходимо разбить четырехмерноепространство параметров на области с различным типом динамического поведения, т.е.построить параметрический, или структурный портрет системы.Затем надо построить фазовые портреты для каждой из областей параметрическогопортрета и описать бифуркации, происходящие с фазовыми портретами на границахразличных областей параметрического портрета.Построение полного параметрического портрета производится в виде набора “срезов”(проекций) параметрического портрета малой размерности при фиксированных значенияхнекоторых из параметров.Параметрический портрет системы (9.18) при фиксированных и малых представленна рис.9.8.
Портрет содержит 10 областей с различным типом поведения фазовыхтраекторий.Рис. 9.8. Параметрический портрет системы (9.18) при фиксированныхи малыхПоведение системы при различных соотношениях параметров может быть существенноразличным (рис.9.9). В системе возможны:1) одно устойчивое равновесие (области 1 и 5);2) один устойчивый предельный цикл (области 3 и 8);3) два устойчивых равновесия (область 2)4) устойчивый предельный цикл и неустойчивое равновесие внутри него (области 6, 7, 9,10)5) устойчивый предельный цикл и устойчивое равновесие вне его (область 4).В параметрических областях 7, 9, 10 область притяжения равновесия ограничиваетсянеустойчивым предельным циклом, лежащим внутри устойчивого.
Наиболее интересноустроен фазовый портрет, соответствующий области 6 на параметрическом портрете.Детально он изображен на рис. 9.10.Рис. 9.9. Набор фазовых портретов системы(9.18), возможных в конечной частипервого квадранта и соответствующихобластям 1 - 10 параметрического портретарис. 9.8 (Базыкин, 1985)Область притяжения равновесия В2 (заштрихована) представляет собой “улитку”,скручивающуюся с неустойчивого фокуса В1. Если известно, что в начальный моментвремени система находилась в окрестности В1, то судить о том, придет лисоответствующая траектория в равновесие В2 или на устойчивый предельный цикл,окружающий три точки равновесия С (седло), В1 и В2 можно лишь на основевероятностных соображений.Рис.9.10.
Фазовый портрет системы 9.18 для параметрической области 6. Область притяженияВ2 заштрихованаНа параметрическом портрете (9.7) имеются 22 различные бифуркационные границы,которые образуют 7 различных типов бифуркаций. Их изучение позволяет выявитьвозможные типы поведения системы при изменении ее параметров. Например, припереходе из области 1 в область 3 происходит рождение малого предельного цикла, илимягкое рождение автоколебаний вокруг единственного равновесия В.Аналогичное мягкоерождение автоколебаний, но вокруг одного из равновесий, а именно B1, происходит припересечении границы областей 2и 4.
При переходе из области 4 в область 5 устойчивыйпредельный цикл вокруг точки B1 “лопается” на петле сепаратрис и единственнойпритягивающей точкой остается равновесие B2 и т.д.Особый интерес для практики представляет, конечно, выработка критериев близостисистемы к бифуркационным границам. Действительно, биологам хорошо известносвойство “буферности”, или “гибкости”, природных экологических систем. Этимитерминами обычно обозначают способность системы как бы поглощать внешниевоздействия. Пока интенсивность внешнего воздействия не превышает некоторойкритической величины, поведение системы не претерпевает качественных изменений.
Нафазовой плоскости это соответствует возвращению системы в устойчивое состояниеравновесия или на устойчивый предельный цикл, параметры которого не сильноотличаются от первоначального. Когда же интенсивность воздействия превышаетдопустимую, система “ломается”, переходит в качественно иной режим динамическогоповедения, например просто вымирает. Это явление соответствует бифуркационномупереходу.Каждый тип бифуркационных переходов имеет свои отличительные особенности,позволяющие судить об опасности такого перехода для экосистемы.
Приведем некоторыеобщие критерии, свидетельствующие о близости опасной границы. Как и в случае одноговида, если при уменьшении численности одного из видов происходит “застревание”системы вблизи неустойчивой седловой точки, что выражается в очень медленномвосстановлении численности к начальному значению, значит, система находится вблизикритической границы. Индикатором опасности служит также изменение формыколебаний численностей хищника и жертвы. Если из близких к гармоническим колебаниястановятся релаксационными, причем амплитуда колебаний увеличивается, это можетпривести к потере устойчивости системы и вымиранию одного из видов.Итак, мы рассмотрели автономные непрерывные математические модели,описывающие взаимодействие двух видов.
Сделаем некоторые выводы. Примоделировании биоценоза из двух видов система Вольтерра (9.1) дает возможность дляописания устойчивого сосуществования видов в условиях конкуренции, симбиоза ихищничества (паразитизма). При попытке описать устойчивые колебания численностивидов мы сталкиваемся с трудностями. Система уравнений (5.17), описывающаявзаимодействия хищник-жертва без учета самоограничения численности популяцийи имеющая особую точку типа центр, - негрубая и, следовательно, неустойчива кслучайным флуктуациям численности. Предельных же циклов, являющихся фазовымитраекториями устойчивых автоколебаний, система типа Вольтерра (9.1) иметь не может.Для получения предельных циклов в модельных системах приходится выходить за рамкигипотез Вольтерра и учитывать более тонкие эффекты взаимодействия междувидами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
