Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (1117241), страница 27
Текст из файла (страница 27)
10.8.Видно, что со временем имеет место растяжение в некоторых направлениях исжатие – в других. Спустя некоторое время точки траекторий, начинающихся вэлементе 1, можно обнаружить в любой части фазового пространства, занятогоаттрактором.Процесс перемешивания имеет простую аналогию. Поместим в жидкость,находящуюся в сосуде, капельку чернил, и будем жидкость перемешивать. Всилу «неустойчивости» капли молекулы чернил под влиянием потоковжидкости, скоро «разбегутся» по всему объему.
Их траектории будутпредставлять собой хаотические траектории. Если же в сосуд поместитьтвердую частицу, молекулы вещества будут перемещаться по влиянием потокажидкости тоже по сложной траектории, но не удаляясь друг от друга(траектория устойчива).Размерности аттракторовВажной отличительной чертой странного аттрактора является его сложнаягеометрическая структура. Характеристикой геометрической структурыявляется размерность, которая зависит от метрических свойств аттрактора.Такую размерность называют фрактальной размерностью.Размерность, определяемую с учетом вероятности посещения траекториейразличныхобластейаттракторавфазовомпространстве,называютинформационной.
Она зависит от статистических свойств потока,определяемого динамикой системы и может быть оценена из спектраЛяпуновских показателей.Введемопределениефрактальнойразмерности DF произвольногопредельногомножества G в N-мерномфазовомпространствепоКолмогорову-Хаусдорфу:(10.13)Здесь М – минимальное число N–мерных кубиков со стороной ,необходимых для покрытия всех элементов множества G.Если это определение применить для вычисления размерности точки, линии иповерхности, мы получим привычные для нас величины 0, 1, 2.
Длягеометрически сложных множеств размерность (10.13) может оказатьсядробной.Примером множества дробной размерности является канторовскоемножество, описанное в приложении 10.1.Вычисленная по формуле (10.13) размерность канторовского множестваМы уже видели на примере преобразования подковы Смейла, что странныеаттракторы имеют структуру типа канторовской.Информационная размерность DI определяется следующим образом:(10.14)Здесь I( ) – количество информации, необходимое для того, чтобыопределить состояние системы в пределах точности , М( ) – число кубиков, состороной , покрывающих аттрактор, Рi – вероятность посещения фазовойтраекторией i-гокубика.Посколькудлямалых,размерность DI характеризуетскоростьвозрастанияинформациисуменьшением .Существует также понятие ляпуновской размерности, которая позволяетвыразить величину размерности через значения характеристическихляпуновских показателей.После определения характерных свойств и разработки методов диагностикиявления детерминированного хаоса, оно было обнаружено практически во всехобластяхнауки.Мырассмотримнекоторыепримерымоделейквазистохастического поведения биологических систем.СТАЦИОНАРНЫЕ СОСТОЯНИЯ И ДИНАМИЧЕСКИЕ РЕЖИМЫ ВСООБЩЕСТВЕ ИЗ ТРЕХ ВИДОВДля системы из трех видов в случае разветвленной трофической цепи дажеисследование автономной локальной системы становится чрезвычайносложным.
Здесь отступление от вольтерровской схемы и учет биологическихфакторов, влияющих на динамику численности сосуществующих популяций,приводят к большому разнообразию модельных систем.В работах А.Д. Базыкина, А.И. Хибника, Т.И. Буриева (1985) проведенокачественное исследование систем, состоящих из трех видов, и полученыполные наборы двухмерных срезов параметрического портрета и фазовыхпортретов для сообществ два хищника–жертва и две жертвы–хищник. Приисследовании последней системы получены результаты, свидетельствующие остабилизирующей роли хищника в таком биоценозе.
Если в отсутствиехищника, в соответствии с теорией Гаузе, сосуществование двух видов жертвневозможно, то при наличии хищника в системе при разных значенияхпараметров возможны следующие разнообразные режимы (Базыкин, 1985).1. Глобально притягивающие режимы: а) одна популяция без хищника; б) однапопуляция жертвы с хищником; в) стационарное сосуществование трехпопуляций.2. Триггерные режимы:а) в отсутствие хищника либо одна, либо другая популяция жертвы;б) либо одна популяция жертвы сосуществует с хищником, либо другаясуществует без хищника;в) с хищником сосуществует либо одна, либо другая популяция жертвы;г) устойчивое стационарное сосуществование всех трех популяций либосуществование одной из популяций жертвы в отсутствие хищника иконкурента;д) то же, но сосуществование всех трех видов возможно лишь вавтоколебательном режиме.Отсюдаследуютинтересныерезультаты,касающиесяусловийсосуществования популяций.1.
Введение в сообщество хищника может обеспечить устойчивоесосуществование конкурирующих видов жертвы, невозможное в отсутствиехищника. Сходный результат был получен В.В. Алексеевым (1976) при анализесистем с ограничением по массе.2. Режим сосуществования всех трех популяций может быть либо глобальноустойчивым, либо иметь в фазовом пространстве границу области притяжения(триггерность).3. Сосуществование всех трех видов может происходить в стационарном илиавтоколебательномрежимевотсутствиекаких-либоспециальныхдестабилизирующих факторов (в силу автономных свойств системы).В системах, состоящих из хищника и двух жертв при наличии внутривидовойконкуренции между жертвами при изменении параметров системы, возможныбифуркационные явления, приводящие к появлению квазистохастическихрежимов.Примером такой системы, обладающей различными типами поведения взависимости от соотношения параметров, является рассмотренная А.Д.Базыкиным с сотрудниками модель хищник — две жертвы:(10.15)Здесь u1, u2 безразмерные численности жертв, v безразмерная численностьхищников, 1, 2 параметры, соответствующие скоростям роста численностейжертв.В такой системе наряду с устойчивым состояния равновесия возможныколебательные изменения численностей всех трех видов.
В некоторой областипараметров в системе имеется предельный цикл сложной формы.При уменьшении 2 наблюдается серия последовательных удвоений цикла(рис. 10.8 а в). В некотором диапазоне значений 2, из результатов численногоэксперимента видно, что траектория системы полностью заполняет некоторыйфазовый объем. При этих значениях параметров поведение системы неотличимоот случайного, т.е. является квазистахостическим (рис. 10.8 г). Притягивающаяобласть в фазовом пространстве является странным аттрактором.Модельному режиму, изображенному на рис.
10.8 г соответствуютнаблюдаемые в природе нерегулярные квазистохастические изменениячисленностей животных.Системы с фиксированным количеством веществаПри моделировании динамики численности видов в замкнутых экосистемахпродуктивным оказался подход, когда переменными, входящими в уравнения,являются не биомассы видов, а общие массы того или иного вещества,содержащегося в организмах каждого вида. Такой подход, позволяющий учестьзамкнутость системы по массе, впервые предложен В.В. Алексеевым в 1976, и внастоящее время широко используется в имитационном моделированииконкретных экосистем.Рассмотрим циркуляции вещества в системе, состоящей из растенийпродуцентов (M1(i)), опада (М2(i)), редуцентов (М3(i)), минерализующих спад, ипочвы (Мп) (рис.
10.9). Перечеркнутыми стрелками обозначены потокивещества, определяемые процессом отмирания живых организмов. Скоростиэтих процессов считаются пропорциональными биомассе соответствующихвидов (линейные члены в уравнениях). Простыми стрелками обозначены потокивещества, обусловленные активными взаимодействиями живых организмовдруг с другом и с неживым веществом. Скорости таких потоков, следуяВольтерра, пропорциональны вероятности встречи особей разных видов друг сдругом, т.
е. произведению масс вещества, заключенного в каждом извзаимодействующих блоков системы (билинейные члены в уравнениях).Резервуарминеральныхпитательныхвеществ Мп будетобщимдля п трофических пирамид, причем между видами на разных трофическихуровнях могут осуществляться всевозможные взаимодействия. Чтобы незагромождать схему, на рис. 10.10 указаны лишь некоторые из потоковвещества между компонентами системы.Рис. 10.10.
Схема потоков вещества по трофическимпирамидам в замкнутой экосистемеСистема уравнений, описывающая потоки вещества, приведенные нарис. 10.10, имеет вид(10.16)Здесь верхние индексы указывают номер трофической пирамиды, а нижние –номер трофического уровня, которому принадлежит соответствующий вид.Всеи– положительныечисла.и– коэффициентыестественнойсмертности продуцентов и редуцентов i-й пирамиды,икоэффициентыроста продуцентов и редуцентов i-й пирамиды. Так как прирост биомассыредуцентовпроисходит только за счет опада от всех п пирамид, константаскорости роста редуцентовопадане должна превышать константу поступления, т.е. должны выполняться соотношения:.В системе (10.16) сохраняется общая масса компонентов.
Действительно,сложив уравнения (10.16), получим, т.е.Обозначим через М массу всего биогеоценоза, будем иметьВыберем два произвольных уравнения из (10.16), пусть это будет р-е и ke уравнения.наУмножимпервоеизнихнаавторое–вычтем затем из первого уравнения второе:Обозначим через М массу всего биогеоценоза, будем иметьИнтегрируем и получим,где С = const. Пусть теперьВэтомслучаезначением М. Поэтомукоторогоотношение.
Но, т.е. р-йменьше.величинавидограниченасверхувытесняется k-тым видом,Условиеравновесиявидов,ут.е.совместного бесконечно долгого существования на одном и том жетрофическом уровне, имеет видОно очень жесткое и в природе вряд ли может быть выполнено.Повторяя аналогичную процедуру для всех пар уровней получим, что врезультате конкурентной борьбы между продуцентами и в отсутствиеконсументов выживает вид s с наименьшим значением отношениякоэффициента смертностик коэффициенту роста, независимо отхарактера связей редуцентов с опадом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
