Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (1117241), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Такимобразом, кривая Кох – фрактальное множество с фрактальнойразмерностью D=ln 4/ln 3.Сходным образом строятся фрактальные треугольная салфетка и коверСерпинского, изображенные на рис. П2, П3.Рис. П. 2. Построение треугольной салфетки Серпинского. Начальный элемент – треугольник совсеми внутренними точками. Образующий элемент исключает из него центральный треугольник.На рисунке показаны пять поколений предфракталов. Фрактальное множество получается впределеприбесконечнобольшомчислепоколенийиимеетфрактальнуюразмерность D=ln3/ln2=1,58…Рис. П.
3. Построение ковра Серпинского. Начальный элемент – черный квадрат со стороной,равной 1. Из него вырезается белый квадрат, со стороной, равной 1/3. Далее из каждого черногоквадрата вырезается снова белый квадрат, со стороной, равной 1/3 стороны черного квадрата. Нарисунке показаны четыре поколения предфракталов. Размерность подобия D=ln8/ln3=1,89…Канторово множествоКанторово множество названо в честь великого математика Георга Кантора(1845-1918), открывшего его в 1883 г. Построение кривой Кох можнорассматривать как процесс добавления к отрезку все более мелких деталей.Построение канторова множества сводится к выбрасыванию изпервоначального отрезка все более мелких отрезков (рис. П5).Рис.
П. 4. Канторово множествоПостроение начинается с отрезка длины 1, который делится на 3 равныечасти. Затем средняя часть изымается. Число отрезков станет 2, а их полнаядлина уменьшится до 2/3. Затем процесс повторяется на каждом из оставшихсяотрезков. На каждом этапе отбрасывание средней трети удваивает числоотрезков и уменьшает общую длину на одну треть. В пределе полная длинаканторова множества стремится к нулю, а его фрактальная размерность,которую можно вычислить по аналогии с формулой (П.2), составитD = ln2/ln3 ~ 0,63092.(П.3)Реальные системы, имеющие фрактальную структуру, имеют конечнуюмассу.
Пример распределения массы в фрактальном множестве даетканторовстержень. Будем считать первоначальным элементом не единичный отрезок, астержень из какого-либо материала с плотностью ρ0.Исходный стержень имеетдлину l0=1, и, следовательно, массу, μ0 =1.Разрезаем стержень на две половины равной массы μ1 = μ2 = 0,5, которыезатем в результате ковки укорачивают до длины l1 =1,3. (одинаковой для обеихполовин). В результате такой обработки плотность возрастает до ρ0 = μ1/l1 = 3/2.Повторяя процедуру, получим в n-м поколении N=2n стержней, каждый изкоторых имеет длину li =3-n и массу μi =2-n при i = 1,…, N – номер стержня.
Приэтом общая масса в ходе обработки сохраняется, поэтомуМандельброт сравнивает этот процесс со свертыванием молока, когдапервоначально равномерное распределение массы в результате разбивается намножество мелких областей с высокой плотностью. На рис. П.5 изображенвариант триадного канторова стержня.Рис. П. 5. Триадный канторовский стержень. Высота стержняв n-м поколении пропорциональна его плотностиНа основе канторова стержня можно получить интересную конструкцию,называемую «чертова лестница».
Выбрав за начало отсчета левый конецстержня, запишем массу, содержащуюся на отрезке [0,x] в виде:Здесь плотность ρ(x) равна нулю в промежутках и равна бесконечности во всехбесконечно многих точках, образующих канторово множество. Масса М(х)остается постоянной на интервалах, соответствующих пустым промежуткам.Длины таких интервалов в сумме равны 1, то есть длине исходного стержня.Для обычной (не фрактальной) гладкой кривой отсюда можно было бы сделатьзаключение, что М(х)=0. Но масса возрастает бесконечно малыми скачками вточках канторова множества, и эти скачки в сумме дают М(1)=1. Зависимостьмассы от х, изображенная на рис.
П.6., напоминает лестницу, которая почтивсюду горизонтальна. Самоподобие этой лестницы видно из рисунка. Сходноераспределение массы характерно для большинства объектов фрактальнойструктуры.Рис. П. 6. Масса канторова стержня как функция координаты.Объект называется чертовой лестницей (devil’s staircase)ЛитератураАлексеев В.В. Динамические модели водных биоценозов. Человек и биосфера.Вып.
1, с.1-137. М., 1976Алексеев В.В., Лоскутов А.Ю. О возможности управления системой со странным аттрактором.Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т.5. Л., 1982Алексеев В.В., Крышев И.И., Сазыкина Т.Г. Физическое и математическое моделированиеэкосистем. С-Пб., 1992Анищенко В.С. Сложные колебания в простых системах. Саратов, 1996Анищенко В.С., Вадивасова Т.Е., Астахов В.В.. Нелинейная динамика хаотических истохастических систем. Саратов, 1999Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М., Наука, 1985Кольцова Э.М., Гордеев Л.С.
Методы синергетики в химии и химической технологии. М., Химия,1999Малинецкий Г.Г., Потапов А.Б. Современные проблемы нелинейной динамики. М., Изд.УРСС,2000Пуанкаре А. О науке. М., Наука, 1990Х-О. Пайтген, П.Х.Рихтер. Красота фракталов. М, Мир, 1993Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов.М., Изд. МГУ, 1993Тарасевич Ю.Ю. Математическое и компьютерное моделирование. Дифференциальные модели.Стохастические и детерминистические модели.
М., Изд. УРРС, 2001Шустер Г., Детерминированный хаос. М., Мир, 1988Lorenz E.N. Deterministic non-periodic flow. J. Atmos. Sci. 20, 131-141, 1963ЛЕКЦИЯ 11МОДЕЛИРОВАНИЕ МИКРОБНЫХ ПОПУЛЯЦИЙМикробные популяции как объект моделирования и управления. Непрерывнаякультура микроорганизмов. Модель Моно. Микроэволюционные процессы вмикробных популяциях. Возрастные распределения. Двухвозрастная модель.Непрерывные возрастные распределения.Микробиология является одной из немногих областей современной биологии, гдематематическое моделирование стало действенным средством научного исследования.Более того, математические модели прочно вошли в практику биотехнологическогопроизводства микроорганизмов как инструмент управления биотехнологическимипроцессами.Мы остановимся на моделях, которые не только лежат в основе моделеймикробиологических систем, но являются базовыми моделями всейматематической биологии, в том числе используются в популяционнойдинамике, при моделировании иммунных процессов и проч.В большинстве своем микроорганизмы - одноклеточные организмы, ониимеют высокое отношение поверхности к объему и поэтому высокиеинтенсивности обмена с окружающей средой.
С этим связаны:высокие скорости размножения микроорганизмов,большой прирост биомассы,высокая скорость роста микробных популяцийвысокая скорость микроэволюционных процессов в микробных сообществах.Все это делает микробные популяции чрезвычайно привлекательными как впрактическом отношении для биотехнологии, так и в качестве научного объектадля изучения популяционных и эволюционных процессов.Для математического описания микробных популяций обычно используютаппарат обыкновенных дифференциальных уравнений. В отношениимикробиологических систем такое описание гораздо более обосновано, чемприменительно к наземным и водным высшим организмам. Из-замногочисленности микробных популяций к ним применимо понятиеконцентрации.Действительно, даже в лабораторных исследованиях, in vitro приходится иметь дело сколичеством особей порядка 1010 и выше.
В большом промышленном ферментере могутобновременно жить 1016 - 1017 дрожжевых клеток.Напомним, что отклонение численности от средних значений, вызванное случайнымиобстоятельствами, пропорционально 1/ N, где N - численность популяции. Таким образом,для многочисленных популяций можно строить модель в терминах средних численностей,или концентраций.Второй фактор - относительная однородность культуры микроорганизмов вобъеме культиватора. Это позволяет пренебречь пространственными эффектами.Для управления биотехнологическим процессом необходимо:сформулироватьмодель,описывающуюроступравляемоймикроорганизмов,указать параметры, по которым производится управление,определить цель, которая при этом преследуется.культурыНапример, целью может быть максимальная скорость роста культуры, илиполучение максимальной биомассы в течение всего срока выращивания, илиминимизация времени выхода культиватора на стационарный режим работы.
Взависимости от этого должна быть математически сформулированасоответствующая целевая функция. Нахождение значений управляющихпараметров, которые позволяют достичь экстремума этой целевой функции, исоставляют задачу управления.Непрерывные культуры микроорганизмов.Xарактерная кривая роста микроорганизмов приведена на рис. 11.1Рис.
11.1. Кривая роста микроорганизмов при периодическом культивировании. 1 – лагфаза; II – фаза ускорения роста; III – фаза экспоненциального роста; IV – фаза замедленияроста; V – фаза стационарная; VI – фаза отмирания культурыПроцессы культивирования разделяют на периодические и непрерывные. Припериодическом режиме в культиватор одновременно закладывают все необходимоедля роста микроорганизмов (субстраты) и некоторую “затравку” биомассы, после чегопопуляция микроорганизмов растет и развивается по своим законам. В некоторыймомент времени производится изъятие биомассы.
Затем процесс повторяется. Такимобразом, снятие урожая производится периодически, и каждый раз популяцияпроходит через все стадии роста.Непрерывные культуры микроорганизмов - это культуры, в которые все времядобавляется питательная среды, а часть содержимого, в том числе живыеорганизмы - биомасса - постоянно удаляется. Эти условия имитируют естественныепроточные системы.
Однако в отличие от естественных систем, условия среды иразвития микроорганизмов в установках непрерывного культивирования влабораториях и на промышленных предприятиях находятся под контролем и могутбыть стабилизированы. Это позволяет проводить эксперименты с культурамимикроорганизмов по изучению популяционных законов развития видов и ихсообществ, наблюдать процессы микроэволюции.Для микроорганизмов, особенно автотрофных бактерий и дрожжей,условия выращивания довольно просты. Их выращивают в жидкой среде,представляющей собой раствор солей и простых органических соединений.Культуру содержат при постоянной температуре и перемешивают, причем изрезервуара в нее постоянно поступает стерильная среда. (Рис.11.2)Рис.11.2.1 – регулятор2 – поступление субстрата,3 – отток (вымывание) смеси субстрата ибиомассы,4 – культура внутри культиватора,5 – мешалкаПри построении моделей в микробиологии в качестве равноправныхпеременных используют как концентрации микроорганихзмов, так иконцентрации различных растворимых органических и неорганическихвеществ: субстратов, ферментов, продуктов.
В микробиологии общепринятэмпирический подход к построению моделей. Из всех факторов, влияющихна рост клетки, выбирают лимитирующий, и опытным путем находятзависимость скорости роста от его концентрации. Особый класс составляютзадачи, где в процессе роста происходит смена лимитирования.В общем виде кинетика концентрации клеток в непрерывной культуреописывается уравнением:(11.1)Здесь x – концентрация клеток в культиваторе; µ - функция, описывающаяразмножение популяции. Она может зависеть от концентрации клеток x, концентрациисубстрата (обычно обозначается S), температуры, рН среды и прочих факторов; скорость вымывания.В хорошо перемешиваемой культуре скорость вымывания зависит только отскорости протока.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
